miniatura|Sección transversal da metade dun embrión de polo de 48 horas de incubación. A superficie dorsal (costas) do embrión está cara a parte superior da páxina, mentres que a superfice ventral (frontal) está cara a parte inferior. miniatura|Dorso dun embrión humano, de 2,11 mm de lonxitude. (O vello termo segmentos primitivos utilízase na imaxe para identificar os somitos.) Os somitos ou somitas (un sinónimo obsoleto é segmentos primitivos) son un conxunto de bloques pares bilateralmente de mesoderma paraxial que se forman no estadio embrional da somitoxénese, ao longo do eixe cabexa-cola en animais segmentados. En vertebrados, os somitos subdivídense en dermátomos, miótomos, esclerótomos e sindétomos que dan lugar ás vértebras da columna vertebral, caixa torácica, parte do óso occipital, músculo esquelético, cartilaxe, tendóns e pel (das costas).
O termo somito (en latín somitus) úsase ás veces en lugar do termo metámero. Nesta definición, o somito é unha estrutura homologamente par no plan corporal dun animal, como se pode ver en anélidos e artrópodos.
Desenvolvemento miniatura|Embrión de polo de 33 horas de incubación en vista dorsal a 30 aumentos. O mesoderma fórmase ao mesmo tempo que as outras dúas capas xerminais, o ectoderma e o endoderma. O mesoderma a ambos os lados do tubo neural chámae mesoderma paraxial. É distinto do mesoderma que está baixo o tubo neural, que se chama cordamesoderma, que dá lugar á notocorda. O mesoderma paraxial chámase inicialmente "placa segmental" no embrión de polo ou "mesodermo insegmentado" noutros vertebrados. A medida que a liña primitiva sofre regresión e os pregamentos neurais se xuntan (para finalmente convertérense no tubo neural), o mesoderma paraxial sepárase en bloques chamados somitos.
Formación miniatura|esquerda|Seccion transversa dun embrión humano na terceira semana de xestación que mostra a diferenciación do segmento primitivo. Abreviacións na imaxe: ao. Aorta. m.p. miótomo. n.c. Canle neural. sc. Esclerótomo. s.p. dermátomo.
O mesoderma presomítico está destinado á liña somítica antes de que o mesoderma se faga capaz de formar somitos. As células dentro de cada somito especifícanse de acordo coa súa localización no somito. Ademais, conservan a capacidade de converterse en calquera tipo de estrutura derivada do somita ata relativamente tarde no proceso de somitoxénese.
O desenvolvemento dos somitos depende dun mecanismo de reloxo como o descrito no modelo de reloxo e fronte de onda. Nunha descrición do modelo, os sinais oscilantes de Notch e Wnt proporcionan o reloxo. A onda é un gradiente da proteína factor de crecemento de fibroblatos, que é un gradiente rostral-caudal (do nariz á cola). Os somitas fórmanse un detrás do outro en toda a lonxitude do embrión desde a cabeza á cola, formándose cada novo somito no lado caudal do somito previo.
A cronoloxía do intervalo non é universal e varía coa especie. No embrión de polo os somitos fórmanse cada 90 minutos. No rato o intervalo é de dúas horas.
Para algunha especies o número de somitos pode usarse para detrminar o estadio do desenvolvemento embrionario de forma máis fiable que polo número de horas posfertilización porque a velocidade do desenvolvemento pode verse afectada pola temperatura ou outros factores ambientais. Os somitos aparecen a ambos os lados do tubo neural simultaneamente. A manipulación experimental dos somitos en desenvolvemento non altera a orientación rostral/caudal dos somitos, xa que o destino de diferenciación da célula foi determinado antes da somitoxénese. A formación de somitos pode ser inducida polas células que segregan a proteína Noggin. O número de somitos depende da especie e é independente do tamaño do embrión (por exemplo, se o modificamos por cirurxía ou enxeñaría xenética). Os embrións de polo teñen 50 somitos; os de rato, 65, mentres que os de serpes teñen 500.
A medida que as células dentro do mesoderma paraxial comezan a xuntarse, denomínanse somitómeros, indicando a falta de separación completa entre segmentos. As células externas sofren unha transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio arredor de cada somito. As células internas permanecen como mesénquima.
Sinalización de Notch
O sistema de Notch, como parte do modelo de reloxo e fronte de onda, forma as fronteiras dos somitos. DLL1 e DLL3 son ligandos de Notch, cuxas mutacións causan varios defectos. Notch regula HES1, que establece a metade caudal do somito. A activación de Notch activa LFNG, o cal á súa vez inhibe o receptor Notch. A activación de Notch tamén activa o xene HES1 que inactiva LFNG, recapacitando o receptor de Notch, e así pode explicar o modelo de reloxo oscilante. MESP2 induce o xene EPHA4, que causa a interacción repulsiva que separa somitos ao causar segmentación. EPHA4 está restrinxido ás fronteiras dos somitos. EPHB2 é tamén importante para as fronteiras.
Transición mesenquimal-epitelial A fibronectina e a N-cadherina son claves para o proceso de transición mesenquimal-epitelial no desenvolvemento de embrión. O proceso probablemente é regulado por Paraxis (factor de transcrición 15) e MESP2. Á súa vez, MESP2 é regulado pola sinalización de Notch. Paraxis é regulado por procesos nos que intervén o citoesqueleto.
Especificación miniatura|Esquema que mostra como cada centro vertebral se desenvolve desde porcións de dous segmentos adxacentes. O miótomo está sinalado na parte superior esquerda. Os xenes Hox especifican somitos como un todo baseándose na súa posición ao longo do eixe antero-posterior ao especificar o mesoderma presomítico antes de que se produza a somitoxénese. Despois de que están feitos os somitos, a súa identidade como un todo xa foi determinada, como indica o feito de que o transplante de somitos dunha rexión a outra completamente diferente resulta na formación de estruturas xeralmente observadas na rexión orixinal. En contraste, as células de cada somito conservan a plasticidade (a capacidade de formar calquera tipo de estrutura) ata que é relativamente tarde no desenvolvemento somítico.
Derivados miniatura|O embrión humano ao final da cuarta semana co desenvolvemento de somitos.
No desenvolvemento embrionario dos vertebrados, os somitos divídense para formar dermátomos, músculo esquelético (miótomos), tendóns vertebrais e ligamentos (sindétomos) e óso (esclerótomos).
Como o esclerótomo se diferencia antes que o dermátomo e o miótomo, o termo dermomiótomo refírese á combinación de dermátomo e miótomo antes de que se separen.
Dermátomo O dermátomo é a porción dorsal do somita do mesoderma paraxial que dá lugar á pel (derma). No embrión humano, orixínase na terceira semana da embrioxénese. Fórmase cando un dermomiótomo (a restante parte do somito cando migra o esclerótomo), se divide para formar o dermátomo e o miótomo. Os dermátomos contribúen á formación da pel, tecidos adiposo e conectivo do pescozo e tronco, aínda que a maioría da pel deriva do mesoderma da placa lateral.
Miótomo O miótomo é a parte do somito que forma os músculos do animal. Cada miótomo divídese nunha parte epiaxial (epímero), na parte posterior, e unha parte hipoaxial (hipómero) na parte frontal. Os mioblastos da división hipoaxial forman os músuclos das pardes abdominais toracicas e anteriores. A masa muscular epiaxial perde o seu carácter segmental para formar os músculos extensores do pescozo e tronco dos mamíferos.
En peixes, píntegas, cecilias e réptiles, a musculatura corporal permanece segmentada como no embrión, aínda que a miúdo queda pregada e solápase, tendo as masas epiaxial e hipoaxial divididas en varios grupos musculares distintos.
Esclerótomo
O esclerótomo (ou placa da cute) formas as vértebras e as cartilaxes das costelas e parte do óso occipital; o miótomo forma a musculatura das costas, as costelas e as extremidades; o sindétomo forma os tendóns e o dermátomo forma a pel das costas. Ademais, os somitos especifican as vías de migración das células da crista neural e os axóns dos nervios raquídeos. Desde a súa localización inicial no somito, as células do esclerótomo migran en dirección medial cara á notocorda. Estas células encóntranse coas células do esclerótomo do outro lado para formar o corpo vertebral. A metade inferior dun esclerótomo fusiónase coa metade superior do adxacente para formar cada corpo vertebral.Walker, Warren F., Jr. (1987) Functional Anatomy of the Vertebrate San Francisco: Saunders College Publishing. A partir deste corpo vertebral, as células do esclerótomo móvense dorsalmente e rodean a medula espiñal en desenvolvemento, formando o arco vertebral. Outras células móvense distalmente ao proceso costal das vértebras torácicas para formar as costelas.
Sindétomo O sindétomo foi recoñecido como o cuarto compartimento somítico. Os sindétomos son precursores dos tendóns e os ligamentos das vertebras.
En artrópodos
No desenvolvemento dos crustáceos, un somito é un segmento do plan corporal hipoteticamene primitivo dos crustáceos. Nos crustáceos actuais varios deses somitos poden estar fusionados.
Notas
Véxase tamén Outros artigos Bioloxía do desenvolvemento
Categoría:Embrioloxía