O cágado-preto (nome científico: Acanthochelys spixii), também chamado cágado-de-canaleta, cágado-de-espinhos, cágado-de-pescoço-espinhudo e cágado-do-cerrado, é uma espécie de quelônio da família dos quelídeos (Chelidae), nativa do centro-sul da América do Sul. Sua distribuição compreende a Argentina, o Uruguai e o Brasil, onde ocorre nos estados da Bahia, Distrito Federal, Goiás, Minas Gerais, Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo. Habita principalmente ambientes aquáticos lênticos, como lagoas, banhados, pântanos e charcos permanentes ou temporários, estando associado aos biomas da Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pampa. Embora seja predominantemente aquático e de hábitos noturnos, também realiza deslocamentos terrestres entre corpos d'água e apresenta relativa tolerância a ambientes modificados pela ação humana.
Trata-se de um quelônio de porte médio, que pode atingir cerca de 18 centímetros de comprimento de carapaça. Caracteriza-se pela carapaça achatada, geralmente escura, pelo pescoço provido de tubérculos espinhosos e pela coloração verde-olivácea a acinzentada das partes moles. A espécie possui dieta oportunista e predominantemente carnívora, alimentando-se principalmente de insetos aquáticos, anfíbios e, secundariamente, material vegetal. Sua reprodução ocorre sazonalmente, com acasalamentos concentrados entre novembro e janeiro e nidificação entre fevereiro e maio. Os ninhos são construídos em áreas abertas próximas a corpos d'água, onde as fêmeas depositam geralmente entre um e sete ovos.
Descrita originalmente no , a espécie passou por diversas revisões taxonômicas até ser incluída no gênero Acanthochelys, cuja monofilia foi posteriormente corroborada por estudos morfológicos e moleculares. Apesar de ser considerada rara e apresentar baixa densidade em muitas localidades, possui ampla distribuição geográfica e populações aparentemente estáveis em algumas áreas estudadas. A União Internacional para a Conservação da Natureza classifica o cágado-preto como espécie pouco preocupante, embora a espécie esteja sujeita a ameaças relacionadas principalmente à degradação de habitats, expansão agrícola, poluição ambiental e captura ilegal de filhotes para o comércio de animais de estimação.
Etimologia O epíteto específico spixii é uma homenagem ao naturalista alemão Johann Baptist von Spix, que promoveu expedições ao Brasil entre os anos de 1817 a 1820. Seu nome popular cágado, contudo, tem origem controversa. Antenor Nascentes propôs, citando Serafim da Silva Neto, que tenha se originado no português cagado, com uma retração eufemística do acento. José Pedro Machado propôs derivar do latim cacatus > *cácatus por eufemismo. Joan Coromines propôs uma origem no hispânico pré-romano *calappăcu (quiçá associado a *calapaccĕa no sentido de 'cabaça, espécie de abóbora' e *carappaceu no sentido de 'carapaça de crustáceos') > *calápago > caágado > cágado.
Taxonomia e sistemática
A espécie foi descrita pela primeira vez no ano de 1824 por Spix, como Emys depressa. Contudo, este nome já havia sido adotado para outra espécie de cágado, descrita por Blasius Merrem. Em 1830, o naturalista francês Georges Cuvier descreveu a espécie com o nome Emys aspera, mas sua descrição ficou esquecida e este nome é hoje desconsiderado pelos zoólogos. Em 1835, o naturalista francês André Marie Constant Duméril e seu assistente Gabriel Bibron descreveram Platemys spixii, a partir de um exemplar coletado no Brasil pelo também francês Auguste de Saint-Hilaire. Após sua descrição original, Platemys spixii passou por mudanças taxonômicas, tendo sido renomeada Hydraspis spixii e até mesmo considerada uma subespécie, Platemys radiolata spixii. Durante grande parte do , as cinco espécies atualmente incluídas no complexo Platemys–Acanthochelys foram agrupadas no gênero Platemys. Estudos morfológicos, cromossômicos, bioquímicos e moleculares demonstraram, contudo, que o jabuti-machado (Platemys platycephala) representava uma linhagem profundamente divergente das demais espécies. Com base nessas evidências, foi proposto o reconhecimento de Acanthochelys para as quatro espécies remanescentes, enquanto Platemys passou a ser considerado um gênero monotípico, contendo apenas o jabuti-machado. Análises filogenéticas posteriores baseadas em DNA mitocondrial corroboraram a monofilia de Acanthochelys e sua relação de grupo-irmão com Platemys. Esses estudos também indicaram que o cágado-amarelo (Acanthochelys radiolata) constitui a linhagem mais basal do gênero, enquanto as relações entre o cágado-preto (A. spixii), a tartaruga-do-pantanal (A. macrocephala) e A. pallidipectoris permaneceram parcialmente irresolvidas, embora alguns trabalhos tenham sugerido uma afinidade mais próxima entre o cágado-preto e A. pallidipectoris.
Morfologia
O cágado-preto tem porte médio, atingindo até 172 milímetros de comprimento da carapaça, sem dimorfismo sexual aparente no tamanho corporal (ou seja, machos e fêmeas têm dimensões semelhantes). O maior comprimento linear de carapaça registrado foi de 18,48 centímetros nas fêmeas e 17,95 centímetros nos machos. Na região do pescoço possui tubérculos pontiagudos e alongados, que se tornam menos numerosos e menores nas porções laterais. A cabeça é verde-olivácea a cinza, com focinho curto e pouco projetado, mandíbulas amareladas a córneas, íris branca e dois pequenos barbilhões no queixo. A superfície dorsal da cabeça é coberta por numerosas escamas de formato variável, organizadas em três ou quatro fileiras laterais acima do tímpano. O formato da carapaça é achatado, elíptico e mais largo na porção posterior. Entre o primeiro escudo vertebral e a porção anterior do quinto há um sulco dorsal superficial mediano. O escudo cervical é largo e os escudos marginais anteriores e posteriores são mais largos que os laterais, sendo os posteriores pouco ou nada serrilhados. Em indivíduos adultos, o primeiro e o quinto escudos vertebrais apresentam maior largura do que comprimento, sendo o primeiro o mais largo de todos. Do segundo ao quarto escudos vertebrais, o comprimento é igual ou superior à largura. Os indivíduos jovens não possuem o sulco dorsal mediano, podendo apresentar uma quilha mediana baixa. A carapaça costuma apresentar estrias de crescimento concêntricas e radiadas nos escudos, sendo mais alta pouco antes da sutura entre o segundo e o terceiro escudos vertebrais e mais larga ao nível do sétimo ou oitavo escudo marginal. Nos adultos, a carapaça é cinza-escura ou preta, ocasionalmente amarela na base dos escudos pleurais, provavelmente devido à pedomorfose, já que os neonatos apresentam manchas amarelas, alaranjadas ou vermelhas no plastrão. O plastrão e a ponte são geralmente uniformemente cinza-escuros ou pretos, embora alguns indivíduos possuam pequenas manchas amarelas ao longo da sutura mediana. O lobo anterior do plastrão é mais largo que o posterior e ligeiramente voltado para cima, enquanto o lobo posterior possui ampla reentrância terminal. O escudo intergular é longo, frequentemente excedendo metade do comprimento do lobo anterior do plastrão. Os dedos possuem membranas interdigitais, a superfície anterior dos membros é coberta por grandes escamas e as coxas apresentam diversas fileiras de tubérculos espinhosos. A cauda é relativamente curta e todas as partes moles do corpo apresentam coloração verde-olivácea a cinza. Os machos possuem plastrão côncavo, cauda mais longa e espessa, com a cloaca situada além da borda da carapaça; as fêmeas possuem plastrão plano, escudos anais recurvados para cima e cauda mais curta, com a cloaca localizada sob a carapaça.
Distribuição e habitat
miniatura|300px|Indivíduo avistado em Porto Alegre, no Rio Grande do Sul
A presença da espécie foi registrada na Argentina, Uruguai e Brasil. Neste último país, ocorre nos estados da Bahia, Distrito Federal, Goiás, Minas Gerais, Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo. Sua distribuição abrange áreas dos biomas da Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pampa, estando associada às sub-bacias do rio Grande, Guaíba, Iguaçu, Itapecuru–Paraguaçu, Paranapanema, Paranaíba, Paraná, Alto e Médio São Francisco, Tietê, alto Tocantins e alto Uruguai, bem como dos litorais do Rio de Janeiro, São Paulo, Rio Grande do Sul, Paraná e Santa Catarina. Estudos posteriores demonstraram que a distribuição da espécie é mais restrita do que sugeriam alguns trabalhos antigos. A espécie não ocorre nas drenagens costeiras brasileiras ao norte da Bahia nem na porção inferior da bacia do São Francisco. Sua presença é confirmada nas porções alta e média dessa bacia, enquanto registros históricos atribuídos ao Rio de Janeiro são atualmente considerados equivocados. Registros antigos para a bacia do Paraguai e para o Paraguai foram posteriormente reinterpretados como pertencentes a outras espécies do gênero Acanthochelys, especialmente A. pallidipectoris.
O cágado-preto pode ser encontrado principalmente em ambientes aquáticos lênticos, ou seja, com pouca ou nenhuma correnteza, como lagos, lagoas, ambientes lagunares, banhados e pântanos. Ocorre em charcos permanentes, sazonais e semipermanentes, cursos d'água temporários e até mesmo em ambientes artificiais, como cavas resultantes da extração de areia em áreas ribeirinhas. Habita ainda corpos d'água lênticos em ambientes florestais com abundante serrapilheira no solo, bem como corpos d'água pedregosos em áreas montanhosas. A espécie também é registrada em pequenos riachos e banhados próximos a áreas residenciais e industriais, demonstrando tolerância a ambientes modificados pela ação humana. Ocorre ainda em cursos d'água localizados em parques urbanizados e áreas de cultivo de arroz. Em diversas regiões ocupa ambientes aquáticos efêmeros, deslocando-se entre diferentes corpos d'água quando necessário.
Nos Campos Gerais do Paraná, é encontrada em terrenos encharcados com abundância de gramíneas e em áreas sujeitas a inundações temporárias durante o período chuvoso. Os ambientes adequados para a espécie incluem zonas de contato entre áreas abertas e formações florestais, sendo aparentemente mais frequente em áreas abertas. Possui hábitos predominantemente noturnos e aquáticos, saindo da água principalmente para a oviposição, deslocamentos entre ambientes ou em situações de enfermidade. Embora seja predominantemente aquática, apresenta hábitos terrestres relativamente frequentes. Indivíduos mantidos em cativeiro passam parte considerável do dia fora da água, em locais expostos à luz solar direta, e observações de campo indicam que, durante o verão, podem realizar deslocamentos noturnos entre corpos d'água distintos. A ocupação de ambientes temporários parece estar associada à maior disponibilidade de recursos alimentares, favorecendo o crescimento e a reprodução da espécie.
Ecologia
Os cágados-pretos são animais oportunistas e generalistas, possuindo uma dieta predominantemente carnívora. Utilizam sucção na captura de alimento e consomem principalmente insetos aquáticos, incluindo ninfas de odonatos, larvas aquáticas de insetos, ninfas de , hemípteros, coleópteros e dípteros. Também se alimentam de anuros, incluindo girinos e indivíduos adultos, além de material vegetal. Há indícios de diferenças no uso do hábitat entre machos e fêmeas refletidas na composição da dieta. Os machos tendem a utilizar com maior frequência as áreas marginais dos corpos d'água, onde capturam uma maior diversidade de presas e consomem mais anuros, enquanto as fêmeas ocupam predominantemente as regiões centrais das lagoas e apresentam maior ingestão de material vegetal. Apesar dessas diferenças, estudos indicam elevada sobreposição dos nichos alimentares entre os sexos, sem diferenças significativas em sua amplitude.
Reprodução
miniatura|esquerda|Indivíduo avistado em Maria de Lourdes, Rio Grande do Sul