miniatura|Colo de botella poboacional seguido de recuperación ou extinción. Un colo de botella poboacional ou xenético é unha forte redución no tamaño dunha poboación dunha especie de seres vivos debida a acontecementos ambientais como fames, terremotos, inundacións, incendios, doenzas e secas, ou tamén por actividades humanas como xenocidios, especiocidios, violencia estendida, caza excesiva ou sacrificios de animais molestos para reducir a súa poboación intencionadamente. Estes acontecementos poden reducir a variación no acervo xenético dunha poboación; a partir do cal só queda unha poboación máis pequena, cunha menor diversidade xenética, para transmitir os xenes ás futuras xeracións de descendentes. A diversidade xenética permanece baixa, incrementándose só cando se produce un fluxo xénico desde outra poboación ou se incrementa moi de vagar co paso do tempo a medida que se van producindo mutacións aleatorias.William R. Catton, Jr. "Bottleneck: Humanity's Impending Impasse" Xlibris Corporation, 2009. 290 pp. Isto ten como resultado unha redución na robustez da poboación e na súa capacidade de adaptarse aos cambios ambientais selectivos e sobrevivir, como un cambio climático ou unha vriación nos recursos dispoñibles. Alternativamente, se os superviventes do colo de botella son os individuos coa maior eficacia biolóxica (fitness) xenética, a frecuencia dos xenes que dan unha mellor adaptación do acervo xénico aumenta, á vez que o propio acervo se reduce. miniatura|Como un desastre natural orixina unha redución da diversidade xenética na poboación debido a unha drástica redución do tamaño da poboación. A deriva xenética causada por un colo poboacional pode cambiar a distribución aleatoria proporcional dos alelos e mesmo causar perda de alelos. Poden incrementarse as posibilidades de que se produza endogamia e homoxeneidade xenética, levando posiblemente a unha depresión por endogamia. Un tamaño de poboación menor pode tamén causar que se acumulen mutacións prexudiciais.
Os colos de botella poboacionais exercen un importante papel na bioloxía da conservación (ver tamaño de de poboación viable mínimo) e no contexto agrícola (control de pragas e biolóxico).
Tamaño de poboación viable mínimo En bioloxía da conservación, o tamaño de poboación viable mínimo (PVM) serve para determinar o tamaño efectivo de poboación cando unha poboación está en risco de extinción. Os efectos dun colo de botella poboacional adoitan depender do número de individuos que quedan despois do colo de botella e de como se comparan co tamaño de poboación mínimo viable.
Efecto fundador
Unha forma lixeiramente diferente de colo de botella pode producirse se un pequeno grupo queda separado reprodutivamente (por exemplo, xeograficamente) da poboación principal, como nun efecto fundador; por exemplo, se uns poucos membros dunha especie conseguen colonizar unha illa afastada, ou en pequenos programas de reprodución en catividade como en animais en zoos. Outra posibilidade é que unha especie invasora poida sufrir colos de botella en eventos fundadores cando se introduce na área que invade.Lee, C. E. (2002). Evolutionary genetics of invasive species. Trends in ecology & evolution, 17(8), 386-391.
En humanos miniatura|O Homo heidelbergensis pode que evolucionase do Homo ergaster despois dun forte colo de botella poboacional hai 800.000–900.000 anos. Segundo un modelo de 1999, un grave colo de botella poboacional, ou máis especificamente unha especiación plena, aconteceu nun grupo de australopitecinos cando fixeron a transición a Homo erectus hai dous millóns de anos. Pénsase que deberon ocorrer colos de botella adicionais desde que apareceu sobre a Terra o Homo erectus, pero os datos actuais arqueolóxicos, paleontolóxicos e xenéticos non son polo momento axeitados para confirmar definitivamente todos os casos relevantes onde se produciron colos de botella. Porén, demostrouse que os colos de botella poboacionais en determinadas etnias e haplogrupos foron relativamente comúns na historia da humanidade. A perda resultante de diversidade xenómica nestes grupos (que nalgúns casos contaban só con menos de 100 membros) e a endogamia que ocorreu entre os descendentes da poboación que quedaban elevou desde entón a frecuencia de certos caracteres xenéticos, producindo unha significativa homoxeneidade en características como a inmunoloxía e maior predisposición á herdanza de certas condicións xenéticas e doenzas hereditarias recesivas.
Entre os grupos que sufriron os colos de botella máis graves na historia están diversas poboacións de illas do Pacífico e Índico e as sociedades de cazador-recolledor do continente, así como os anatolios da Idade de Bronce e pastores da estepa de Oriente Medio dos cales as poboacións de Eurasia descenden en gran medida. Unha análise atopou que o "64 % das poboacións do sur de Asia [experimentaron] eventos fundadores moi fortes". Outros grupos sábese que experimentaron tales acontecementos, como os fineses, vascos e xudeus asquenacís.
Colos de botella propostos
Teoría da catástrofe do Toba A polémica teoría da catástrofe do Toba, presentada a finais da década de 1990 e principios da do 2000, suxeriu que unha erupción dun supervolcán en Indonesia hai aproximadamente 75.000 anos causou un colo de botella nas pobocións humanas, que quedaron reducidas a só 10.000–30.000 individuos. A hipótese estaba baseada nas evidencias xeolóxicas aparentemente coincidentes dun cambio climático súbito, evidencias de coalescencia nalgúns xenes, e un nivel relativamene baixo de variación xenética na poboación humana. Porén, posteriores investigacións, especialmente na década de 2010, parecían refutar tanto o argumento xenético coma a extensión que tivo o cambio climático naquela época.
Colo de botella do cromosoma Y neolítico O colo de botella do cromosoma Y neolítico é un período arredor do ano 5000 a.C. no que a diversidade no cromosoma Y masculino caeu en picado en África, Europa e Asia ata un nivel equivalente á reprodución cunha proporción entre homes e mulleres de 1:17. Descubriuse en 2015, e suxeriuse que a razón deste colo de botella puido non ser unha redución no número de machos, senón unha drástica diminución na porcentaxe de machos de cazadores-recolledores con éxito reprodutivo coa chegada das culturas agropastorais do Neolítico, comparadas coas de cazadores-recolledores previas.
Elo Homo ergaster – heidelbergensis En 2000, un artigo na revista Molecular Biology and Evolution suxeriu un modelo de transplante ou un "longo colo de botella" para explicar a variación xenética limitada na poboación humana, en lugar dun cambio ambiental catastrófico. Isto sería consistente coa proposta de que na África subsahariana o número de seres humanos puido caer ás veces a só 2000, durante uns 100.000 anos, antes de que empezasen a expandirse outra vez no Paleolítico superior.
Unha análise xenética de 2023 propuo que un colo de botella afectou a especie humana ancestral hai aproximadamente 900.000 anos. A poboación declinou de aproximadamente "100.000 a 1000 individuos", e esas condicións duraron uns 117.000 anos, e produciron a significativa homoxeneidade no xenoma humano que persiste nos nosos días. Os primeiros humanos pénsase que reduciran a súa poboación a non máis de 1280 individuos reprodutores. Crese que tales poboacións terían que "ocupar áreas moi localizadas con boa cohesión social [para] sobrevivir", e as condicións alegadas implicarían "un ambiente estable con suficientes recursos e poucos estreses no sistema'". Os investigadores cren que a liberación do colo de botlla contribuíu a intensas derivas xenéticas, particularmente no tamaño do cerebro, que finalmente levou á transición da humanidade ao Homo heidelbergensis, que se considera o último antepasado común entre o Homo sapiens, o Homo neanderthalis e o Homo denisova.
Outras especies animais Ano Bisonteamericano(estimacións) Antes de 1492 60.000.000 1890 750 2000 360.000
O bisonte europeo (Bison bonasus) achegábase á súa extinción a principios do século XX. Os animais que viven hoxe descenden todos de só 12 individuos, razón pola que teñen unha variabilidade xenética extremadamente baixa, que pode estar empezando a afectar a fertilidade dos machos. A poboación de bisonte americano (Bison bison) diminuíu debido a diversos factores, levándoos case á extinción contra o ano 1890, aínda que desde entón as poboacións empezaron a recuperarse (ver táboa). miniatura|esquerda|250px|O exceso de caza puxo o elefante mariño do norte ao bordo da extinción a finais do século XIX. Aínda que se recuperaron, a variabilidade xenética na poboación segue sendo moi baixa.
Un exemplo clásico de colo de botlla poboacional é o elefante mariño do norte (Mirounga angustirostris), cuxa poboación caeu a uns 30 individuos na década de 1890. Aínda que agora hai centos de miles, a posibilidade de colos de botella nas colonias continúa. Os machos dominantes poden aparearse cun gran número de femias, ás veces ata con 100. Con tanta cantidade de fillos na colonia que descenden dun só macho dominante, a diversidade xenética é limitada, o que fai que a especie sexa máis vulnerable a doenzas e mutacións xenéticas.
O hámster dourado (Mesocricetus auratus) é outra especie nun colo de botella, xa que a gran maioría dos hámsteres domesticados descenden dunha soa camada atopada no deserto sirio en 1930, e existen moi poucos hámsteres dourados libres na natureza.
Un exemplo extremo de colo de botella poboacional é o paxaro neozelandés Petroica traversi, no cal todos os espécimes que existen hoxe descenden dunha soa femia, á que se lle dera o nome de Old Blue. A poboación aínda se está a recuperar desde o seu punto máis baixo de só 5 individuos que atinxira en 1980.
O xenoma do panda xigante (Ailuropoda melanoleuca) mostra evidencias dun grave colo de botella sufrido hai uns 43.000 anos. Hai tamén probas de polo menos unha especie de primate, o mono chinés Rhinopithecus roxellana, que tamén experimentou un colo de botella nesa mesma época. Sospéitase que un acontecemento medioambiental descoñecido causou estes colos de botella en ambas as especies, os cales orixinaron a baixa diversidade xenética observada en ambos.
Ás veces poden inferirse outros feitos dun colo de botella poboacional observado. Entre as tartarugas xigantes das illas Galápagos —que son de seu un gran exemplo de colo de botella— as comparativamente grandes poboacións que viven nas ladeiras do volcán Alcedo da illa Isabela da especie Chelonoidis vandenburghi son significativamente menos diversas que as poboacións doutras catro especies que viven noutras partes da mesma illa. As análises de ADN datan o colo de botella hai arredor de 88.000 anos. Hai uns 100.000 anos o volcán fixo erupción violentamente, enterrando en cinsa e pumita gran parte do hábitat da tartaruga.
Outro exemplo é o das aves tetraoninas das pradeiras norteamericanas Tympanuchus cupido, que eran abundantes ata o século XX. Só en Illinois, o seu número caeu en picado desde uns 100 millóns en 1900 a uns 46 en 1998. Este declive na poboación foi o resultado da caza e da destrución do hábitat, pero aspectos aleatorios tamén causaron unha gran perda na diversidade da especie. A análise de ADN que comparou estas aves desde 1990 ata a metade do século XX mostrou un agudo declive xenético nas décadas recentes. A xestión desta especie agora pasa por programas de rescate xenético, como o traslado de individuos entre leks (territorios de apareamento) para incrementar a diversidade xenética de cada poboación.