Os Enantiornithes son un grupo de Avialae ("aves" no sentido extenso), que é o grupo máis abundante e diverso de aves, coñecido desde o Mesozoico. Case todas estas aves conservaban os dentes e garras nos dedos das ás, pero tiñan un aspecto externo bastante similar ao das aves modernas. Nomeáronse unhas 80 especies de enantiornites, pero algúns dos nomes representan só un óso solto, polo que é probable que non todos sexan especies válidas. Os enantiornites extinguíronse no límite Cretáceo-Paleoxeno, xunto cos hesperornítidos e todos os outros dinosauros non aviarios. Considérase que non teñen representantes vivos.
Descubrimento e nome
Os primeiros enantiornites descubertos foron incorrectamente asociados a grupos de aves modernas. Por exemplo, o primeiro enartiornite coñecido, Gobipteryx minuta, foi orixinalmente considerado un paleognato relacionado coas avestruces e os tinamús. Os enantiornites foron recoñecidos por primeira vez como unha liñaxe distinta ou "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker fixo este descubrimento baseándose moito nuns restos parciais do Cretáceo tardío da Arxentina, que asignou a un novo xénero, Enantiornis, que serviría para dar nome a todo o grupo. Desde a década de 1990, descubríronse moitos enantiornites máis completos e determinouse que algunhas "aves" previamente descritas (por exemplo, Iberomesornis, Cathayornis e Sinornis) eran tamén enantiornites.
O nome "Enantiornithes" significa "aves opostas", do grego antigo enantios (ἐνάντιος) 'oposto' + ornithes (όρνιθες) 'aves'. O nome foi acuñado por Cyril Alexander Walker no seu artigo de referencia na que estableceu o grupo. Neste artigo, Walker explicou o que el entendía por "oposto":
Isto refírese a unha característica anatómica: a articulación dos ósos do ombro, que ten unha articulación esferoidal cóncava-convexa que é o inverso do que presentan as aves modernas. Especificamente, nos enantiornites, a faceta pola que a escápula se une ao coracoide (o óso primario da cintura escapular en vertebrados non mamíferos) é unha protuberancia convexa e o punto correspondente na escápula é cóncavo e con forma de disco. Nas aves modernas, a maneira en que se articulan é o inverso.
Walker non foi claro sobre as súas razóns para darlle este nome na sección de etimoloxía do seu artigo e esta ambigüidade orixinou algunha confusión entre investigadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia afirmou en 1996:
A indicación de Feduccia sobre o tarsometatarso (a combinación do óso superior do pé e o óso do nocello) é correcta, mais Walker non utilizou este razoamento no seu artigo orixinal. Walker nunca describiu a fusión do tarsometatarso como oposta, senón como "soamente parcial". Ademais, non é seguro que os enantiornites teñan canles trióseas, xa que nos fósiles non se conserva esta característica.
Como grupo, os Enantiornithes adoitan denominarse co nome común "enantiornitinos". Porén, varios científicos sinalaron que isto é incorrecto, porque, seguindo as regras estándar para formar os nomes dos grupos de animais, isto implicaría só un nivel de subfamilia (Enantiornithinae). Outro nome común máis lóxico para eles é "enantiornites" ou, seguindo a literatura inglesa, "enantiorniteanos".
Orixe e distribución
Os enantiornites atopáronse en todos os continentes menos a Antártida. Fósiles atribuíbles a este grupo son exclusivalente do Cretáceo, e crese que se extinguiron ao mesmo tempo que os seus parentes dinosauros non avialanos. Os eantiornites máis antigos coñecidos proceden do Cretáceo temperán de España (por exemplo, Noguerornis) e da China (por exemplo, Protopteryx) e os máis modernos son do Cretáceo tardío de América do Norte e do Sur (por exemplo, Avisaurus e Enantiornis). A distribución tan estendida deste grupo suxire que polo menos algúns enantiornites podían cruzar os océanos co seu propio voo; son as primeiras liñaxes avialanas coñecidas con distribución global.
Descrición esquerda|miniatura|Restauración de Iberomesornis, un dos primeiros enantiornites
Moitos fósiles de enantiornites son moi fragmentarios, e algunhas especies coñécense por un só óso. Case todos os espécimes que son completos, e completamente articulados, e mesmo con conservación de tecidos brandos son coñecidos por fósiles atopados en Las Hoyas en Cuenca, Castela-A Mancha e o grupo Jehol en Liaoning (China). Os fósiles de enantiornites atopáronse tanto en sedimentos terrestres coma mariños, o que suxire que eran un grupo ecoloxicamente diverso. Parece que entre eles había limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores e rapaces. A gran maioría das especies de enantiornites eran pequenos, entre o tamaño dun pardal común e un estorniño, mentres que os membros máis grandes do clado son Pengornis houi, Xiangornis shenmi e Zhouornis hani. Polo menos puideron existir unhas poucas especies moito máis grandes, como unha especie probablemente de tamaño dun grou coñecida só polas súas pegadas fosilizadas atopadas na Formación Eumeralla (e posiblemente tamén representados na Formación Wonthaggi por unha soa fúrcula), que podería pertencer a un enantiornite. Un taxon, Mirarce, descríbese como similar en tamaño aos modernos pavos, mentres que os anteriormente eran os "enantiornites máis grandes" son descritos como do tamaño dun merlo.
Restos extraordinarios de enantiornites conserváronse nos depósitos de ámbar birmano datados en 99 millóns de anos de antigüidade. Estes restos están entre os mellor preservados de todos os dinosauros mesozoicos. Os primeiros restos de enantiornites descubertos incluídos en ámbar foron dúas ás (ver abaixo) descritas en 2016. En 2017 describiuse case todo o corpo dunha cría de enantiornite e outra cría máis describiuse en 2018. En 2019 describiuse un pé totalmente completo xunto cunha á. En 2020 describiuse unha á dun taxon grande.
Cranio miniatura|Reconstrución do cranio de Bohaiornis, un bohaiornítido.
Dada a súa ampla variedade de hábitats e dietas, os cranios dos enantiornites varían considerablemente segundo a especie. Os cranios dos enantiornites combinan un conxunto único de características primitivas e avanzadas. Igual que nos avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, manteñen varios ósos craniais separados, pequenas premaxilas (ósos da parte dianteira do fociño) e a maioría das especies teñen mandíbulas dentadas en lugar de peteiros desdentados. Só unhas poucas especies, como Gobipteryx minuta, eran totalmente desdentadas e tiñan peteiro. Tamén teñen un óso cadrado simple, unha barra completa que separa ambas as órbitas oculares de cada fenestra anteorbital e dentarios (o principal óso dentado da mandíbula inferior) sen extremos posteriores bifurcados. Un espécime xuvenil indeterminado conservaba un óso escamoso, e en Shenqiornis e Pengornis conservábase un óso postorbital. Nas aves modernas estes ósos están asimilados no cranio. Algúns enantiornites puideron ter fenestras temporais (ocos na parte lateral da cabeza) fusionadas coas órbitas igual que nas aves modernas, debido a que os postorbitais ou ben non estaban presentes ou non eran longos dabondo como para dividir as aberturas. En Pterygornis consérvase un óso cuadratoxugal, que nas aves modernas está fusionado co xugal. A presenza destas características primitivas no cranio só permitirías aos enantiornites unha limitada quinese cranial (a capacidade de mover a mandíbula independentemente do cranio).
Ás miniatura|Un escaneo de micro-CT dunha á de enantornite incluída en ámbar mostrando raques, pel, músculo e garras.|esquerda
Como son un grupo grande de aves, os enantiornites mostran unha gran diversidade de plans corporais baseándose en diferenzas en ecoloxía e alimentación, reflectidas nunha diversidade de formas alares e moitas adaptacións paralelas aos diferentes estilos de vida como as das aves modernas. En xeral, as ás dos enantiornites era avanzadas comparadas coas de avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, e mostraban algunhas características relacionadas co voo similares ás atopadas na liñaxe que leva ás aves modernas, os Ornithuromorpha. Aínda que a maioría dos enantiornites tiñan garras en polo menos algúns dos seus dedos, moitas especies tiñan mans acurtadas, unha articulación do ombreiro moi móbil e cambios proporcionais nos ósos das ás similares aos das aves modernas. Igual que as aves modernas, os enantiornites tiñan álulas, pequenas plumas apuntando cara a adiante situadas sobre o primeiro dedo que lles daban maior manobrabilidade no aire e axudábanlles a aterrar con precisión.
Atopáronse varias ás coas plumas preservadas en ámbar birmano. Estes son os primeiros restos de dinosauro mesozoico preservados desta maneira (coñecíanse unhas poucas plumas illadas, sen asignar a unha especie), e un dos fósiles de dinosauro mellor conservado. As ás preservadas mostran variacións no pigmento das plumas e proban que os enantiornites tiñan plumas completamente modernas, con barbas, bárbulas, e ganchos, e unha disposición moderna das plumas nas ás, incluíndo plumas de voo, cobertoiras curtas, unha gran álula e un recubrimento de penuxe.
Un espécime fósil de enantiornite mostraba penachos de plumas como as das ás nas patas, similares ás de Archaeopteryx. As plumas das patas son tamén reminiscencias dos dinosauros de catro ás como Microraptor, porén, os enantiornites diferéncianse en que as plumas son máis curtas, máis desorganizadas (non forman claramente unha á na pata) e só se estenden cara a abaixo ata o nocello en vez de por todo o pé.
Cola miniatura|Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un lonxipteríxido) co seu pigóstilo conservado.
Clarke et al. (2006) examinaron todos os enantiornites fósiles entón coñecidos e concluíron que ningún tiña unha cola conservada que formase un abano de plumas xerador de sustentación, como o das modernas aves. Atoparon que todos os avialanos que non eran Euornithes (o clado que eles chamaron Ornithurae) con plumas preservadas na cola tiñan só plumas cobertoiras curtas ou plumas da cola pareadas alongadas. Suxeriron que o desenvolvemento do pigóstilo en enantiornites debeu de estar en función do acurtamento da cola, non do desenvolvemento dunha anatomía das plumas da cola moderna. Estes científicos suxeriron que unha abano de plumas da cola e a musculatjra asociada para controlalas como o bulbo rectricial, evolucionou xunto cun pigóstilo curto e triangular como o das aves modernas, en lugar dos pigóstilos longos e con forma de bastón ou daga presentes en avialanos máis primitivos como os enantiornites. En vez dun abano de plumas, a maioría dos enantiornites tiñan un par de plumas longas e especializadas similares ás dos extinguidos Confuciusornis e certas aves do paraíso.