miniatura|420px|Acumulación de O2 na atmosfera terrestre. As liñas vermella e verde representan o rango de estimacións, mentres que o tempo se mide en miles de millóns de anos (Ga, xigaanos).Estadio 1 (3,85–2,45 Ga): practicamente non hai O2 na atmosfera. A atmosfera era enteiramente anóxica.Estadio 2 (2,45–1,85 Ga): produción de O2 que aumentou a valores de 0,02 e 0,04 atm, pero era absorbido polos océanos e as rochas mariñas. Estadio 3 (1,85–0,85 Ga): o O2 empeza a desprenderse en forma de gas dos océanos, pero é absorbido polas superficies continentais. Non houbo un cambio significativo en canto aos niveis de oxíxeno.Estadios 4 e 5 (0,85–presente): os sumidoiros de O2 están cheos e o gas acumúlase na atmosfera.Holland, Heinrich D. "The oxygenation of the atmosphere and oceans" . Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences. Vol. 361. 2006. pp. 903–915.
O evento da grande oxidación (EGC ou, en inglés, GOE), tamén chamado evento da grande oxixenación, grande oxidación, catástrofe do oxíxeno, crise do oxíxeno e Revolución do Oxíxeno, foi a aparición do oxíxeno (dioxíxeno, O2) na atmosfera terrestre inducida bioloxicamente. Dese modo a atmosfera terrestre fíxose rica en oxíxeno, cousa que anteriormente non era. Aínda que as evidencias xeolóxicas, isotópicas, e químicas indican que este gran cambio ambiental ocorreu hai arredor de 2.300 millóns de anos (2,3 Ga ou xigaanos), as súas causas reais e a súa datación exacta son moi discutidas na comunidade científica. Argumentouse que as probas xeoquímicas e de biomarcadores das que dispoñemos actualmente sobre o desenvolvemento da fotosíntese oxixénica antes do evento da grande oxidación non son concluíntes.
Crese que as cianobacterias oceánicas orixinaron formas coloniais multicelulares cun crecemento parecido ao das algas hai máis de 2.003 millóns de anos (aproximadamente 200 millóns de anos antes do evento da grande oxixenación), converténdose nos primeiros microbios que producían oxíxeno por fotosíntese que se acumulaba na atmosfera. Antes dese evento, todo o oxíxeno libre que producían era capturado quimicamente polo ferro disolto ou a materia orgánica. O evento da grande oxixenación foi o momento en que estes sumidoiros de oxíxeno quedaron saturados e non podían xa capturar todo o oxíxeno se producía pola fotosíntese das cianobacterias. Despois do evento, o exceso de oxíxeno libre empezou a acumularse na atmosfera. alt=|miniatura|Cianobacterias: responsables da acumulación de oxíxeno na atmosfera terrestre. O incremento na produción de oxíxeno rompeu o equilibrio ata entón existente na atmosfera terrestre. O oxíxeno libre é tóxico para os organismos anaerobios obrigados, e o aumento da súa concentración puido causar a eliminación da maioría dos seres vivos anaeróbicos que habitaban na Terra naquel momento. As cianobacterias foron, pois, as responsables dun dos máis significativos eventos de extinción na historia da Terra. Ademais das cianobacterias mariñas, hai tamén probas de que había cianobacterias que vivían en terra.
Un aumento no cromo contido en depósitos de rochas antigos indica que estas rochas, formadas baixo a auga, acumularan cromo que fora arrastrado polos ríos ata o mar. O estudo destes depósitos é interesante porque o cromo non se disolve doadamente e a súa liberación precisaría a presenza dun ácido forte. Un deses ácidos é o ácido sulfúrico, que se xeraría por causa de reaccións bacterianas coa pirita. Aínda que as cianobacterias se consideran responsables do Evento da grande oxixenación, non son os únicos organismos daqueles tempos capaces de liberar oxíxeno. Os tapetes microbianos de microbios produtores de oxíxeno producen unha fina capa de só un ou dous milímetros de grosor, de auga oxixenada nun ambiente que polo demais era anóxico incluso baixo unha grosa capa de xeo, e antes de que o oxíxeno empezase acumularse na atmosfera, os organismos que vivían neses tapetes estarían xa adaptados á exposición ao oxíxeno.Oxygen oasis in Antarctic lake reflects Earth in distant past Adicionalmente, o oxíxeno libre reaccionaría co metano atmosférico, un gas de efecto invernadoiro, reducindo moito a súa concentración e desencadeando a glaciación Huroniana, posiblemente o episodio máis longo de Terra bóla de neve na historia da Terra.
Finalmente, evolucionaron os organismos aerobios consumindo o oxíxeno e establecendo un equilibrio na súa dispoñibilidade. O oxíxeno libre foi un importante constituínte da atmosfera desde entón.
Datación
A cronoloxía máis amplamente aceptada para o evento da grande oxixenación suxire que o oxíxeno libre foi producido antes polos procariotas que polos eucariotas por medio da fotosíntese oxixénica, que produce oxíxeno como un subproduto a partir da auga. Estes organismos viviron antes de que tivese lugar o evento da grande oxixenación, talvez hai 3.500 Ma.
O oxíxeno que producían sería rapidamente eliminado da atmosfera pola meteorización de minerais reducidos, principalmente ferro. Esta 'oxidación masiva' orixinou o depósito de óxido de ferro(III) que formou formacións de ferro bandeado como as dos sedimentos do Grupo Animikie de Minnesota e os de Pilbara en Australia Occidental.
O oxíxeno só empezou a manterse na atmosfera en pequenas cantidades pouco antes (~50 millóns de anos) do comezo do evento da grande oxixenación. Sen un sumidoiro efectivo, o oxíxeno puido acumularse moi rapidamente.
Por exemplo, coa taxa actual de fotosíntese (que é moito maior que no mundo sen plantas do Precámbrico), os niveis modernos de O2 atmosférico poden orixinarse nuns poucos miles de anos, aproximadamente 2.000 anos.
Outra hipótese é que os produtores de oxíxeno non evolucionaron ata xusto antes do aumento importante da concentración de oxíxeno atmosférico. Isto está baseado na interpretación do suposto indicador de oxíxeno, fraccionamento independente da masa de isótopos do xofre, usado en estudos previos. Esta hipótese eliminaría a necesidade de explicar un desfase no tempo entre a evolución dos microbios oxofotosintéticos e o aumento do oxíxeno libre.
Sexa dun modo ou doutro, o oxíxeno acumulouse finalmente na atmosfera, o cal tivo dúas grandes consecuencias: primeira, oxidou o metano atmosférico (que é un forte gas de efecto invernadoiro) a dióxido de carbono (un gas invernadoiro máis feble) e a auga, desencadeando a glaciación Huroniana.
Esta glaciación puido ser o episodio de Terra bóla de neve máis acentuado e posiblemente o máis duradeiro que nunca houbo, que durou de 300 a 400 millóns de anos.First breath: Earth's billion-year struggle for oxygen New Scientist, #2746, 5 de febreiro de 2010 por Nick Lane. A snowball period, which lasted from about 2.4 ya to about 2.0 ya, triggered by the Oxygen catastrophe En segundo lugar, o incremento das concentracións de oxíxeno proporcionou novas oportunidades para a diversificación biolóxica, e tremendos cambios na natureza das interaccións químicas entre as rochas, a area, a arxila e outros substratos xeolóxicos e o aire, océanos e superficie das augas da Terra.
Malia a reciclaxe natural da materia orgánica, a vida permanecera enerxeticamente limitada ata que se estendeu a dispoñibilidade do oxíxeno. Este avance na evolución metabólica incrementou moito a subministración de enerxía libre aos organismos vivos, e tivo un impacto ambiental global; as mitocondrias evolucionaron despois da Grande oxidación. Ao dispoñeren de máis enerxía grazas ao oxíxeno, os organismos tiveron os medios para adquirir morfoloxías novas e máis complexas. Estas novas morfoloxías á súa vez axudaron a impulsar a evolución por medio da interacción entre os organismos. miniatura|750px| center|Liña do tempo das glaciación, que se mostran en azul.
Teorías do desfase de tempo
O desfase entre o comezo da produción de oxíxeno polos organismos fotosintéticos e o incremento xeoloxicamente rápido no oxíxeno atmosférico (hai uns 2.500–2.400 millóns de anos) puido ter durado uns 900 millóns de anos. Varias hipóteses poderían explicar este desfase:
Causa tectónica miniatura|dereita|250px|Rocha de 2.100 millóns de anos con formacións de ferro bandeado. O incremento de oxíxeno tivo que esperar a que se producisen cambios impulsados tectonicamente, como a formación de mares de plataforma continental, onde o carbono orgánico reducido podía chegar aos sedimentos e quedar enterrado. Este novo oxíxeno producido era inicialmente consumido en varias reaccións químicas nos océanos, principalmente en reaccións co ferro. Atopáronse evidencias en rochas antigas que conteñen formacións de ferro bandeado masivas que foron aparentemente depositadas a medida que se combinaron este fero e o oxíxeno; a maioría dos minerais de ferro explotados comercialmente no planeta están neste tipo de depósitos. Atopouse que a cantidade de oxíxeno no aire aumentaba cada vez que as pequenas masas de terra colidían para formar un supercontinente. Estes masivos choques microcontinentais crearon cadeas montañosas, e a medida que estas montañas se erosionaron, liberaron nutrientes minerais no océano, alimentando así as cianobacterias fotosintéticas.
Escaseza de níquel
Os organismos quimiosintéticos eran unha fonte de metano, o cal era unha trampa importante para o oxíxeno molecular, porque o oxíxeno oxida facilmente o metano a dióxido de carbono (CO2) e auga en presenza de radiación UV. Os modernos metanóxenos requiren níquel como cofactor encimático. A medida que a codia terrestre arrefriaba, a subministración de níquel procedente dos volcáns reduciuse e producíase menos metano. Isto permitiu que a concentración de oxíxeno na atmosfera se incrementase a medida que a diminución do metano permitía que as algas e outras formas de vida liberasen oxíxeno en grandes cantidades. Desde hai 2.700 a 2.400 millóns de anos, os niveis de níquel depositados sufriron un declive sostido; este nivel era orixinalmente 400 veces maior que o nivel que hai hoxe.
Biestabilidade
Unha teoría presentada en 2006 chamada biestabilidade procedía dun modelo matemático da atmosfera. Neste modelo, a protección contra os raios UV fai diminuír a taxa de oxidación do metano unha vez que os niveis de oxíxeno son dabondo altos como para soster a formación dunha capa de ozono. Esta explicación propón un sistema atmosférico con dous estados estacionarios, un cun baixo contido de oxíxeno atmosférico (0.02%) e outro con alto (21% ou máis). A Grande oxidación pode entón entenderse como un cambio entre os estados estacionarios estables alto e baixo.
Gas hidróxeno Outro factor é a presenza de gas hidróxeno. Aínda que ligada indirectamente á aparición das cianobacterias, explicaría a diminución do gas hidróxeno, e pode explicar por que o aire da Terra é tan rico en oxíxeno.
Algunhas bacterias que vivían nos primeiros océanos tiñan a capacidade de dividir as moléculas de auga separando o seu hidróxeno e oxíxeno. Usando a enerxía do sol, as moléculas de hidróxeno libres podían xerar compostos orgánicos, soltando o oxíxeno como un subproduto. As teorías tradicionais afirman que estes compostos pesados de hidróxeno quedaban finalmente enterrados, o que permitía que se acumulase o oxíxeno na atmosfera.
Porén, en 2001 os científicos decatáronse de que en vez diso o hidróxeno escapaba ao espazo por medio dun proceso chamado fotólise do metano, no cal o metano (que contén hidróxeno) reacciona co oxíxeno de modo que os átomos de hidróxeno se liberan. Esta hipótese podería explicar por que a Terra inicial permanecía quente dabondo como para manter unha vida rica en oxíxeno.
Teoría da evolución tardía da oxifotosíntese