A dos hiracoideos (Hyracoidea) é unha orde de mamíferos placentarios afroterios que comprende unha soa familia, a dos procávidos ou procavíidos (Procaviidae),Hyracoidea Huxley, 1869 no MSW. con catro especies agrupadas en tres xéneros,Procaviidae Thomas, 1892 no MSW. coñecidos vulgarmente como damáns.
Os damáns son uns pequenos ungulados que presentan moitas características primitivas. En particular, desenvolveron mal a regulación da temperatura interna, que compensan cunha termorregulación condutual, como amorearse entre eles e tomando o sol.
Orixináronse en África hai 50 millóns de anos (no oligoceno), estendéndose na actualidade por todo este continente e pola península Arábiga e noutras partes do Oriente Medio.
Aínda que os damáns gardan certo parecido externo con roedores como a cobaia ou coello de Indias (Cavia porcellus), en realidade son ungulados primitivos. Considéranse como os parentes vivos máis próximos aos elefantes e os manatís, pese a que o seu aspecto físico sexa moi diferente, debido á evolución diverxente.
Características Morfoloxía Os hiracoideos son mamíferos pequenos, cunha lonxitude que varía entre os 30 e os 60 cm. En tamaño e forma corporal parécense á marmota común (Marmota marmota, da familia dos esciúridos, os esquíos), pero coa cola e as patas moi curtas. Son plantígrados, e as plantas dos seus pés están cubertas de almofadas elásticas. Teñen catro dedos nas extremidades anteriores, e tres nas posteriores; os dedos rematan en pequenos pezuños primitivos, e só o dedo interno das patas traseiras ten unha pequena garra afiada, fixada nunha falanxe bífida.
A súa pelaxe é normalmente curta e de cor amarelada ou apardazada. Ademais das glándulas dispersas pola pel, teñen unha área glandular espida na parte dorsal do corpo, rodeada de pelos eréctiles de cor diferente, cuxas secrecións utilizan para marcar o seu territorio.Kowalski, (1981).
Esqueleto
No seu esqueleto destacan as órbitas pechadas e a mandíbula maciza. Os membros son mesoanxónicos, e o seu eixe pasa polo terceiro dedo. O fémur ten un pequeno terceiro trocánter. A estrutura do carpo é moi primitiva, cos ósos dispostos en serie. Carecen de clavícula.
Fisioloxía O encéfalo é primitivo; os hemisferios cerbrais presentan só lixeiras circunvolucións. Porén, os centros olfactivos están ben desenvolvidos, xa que o olor é a base da súa orientación. Posúen órganos de Jacobson.
A diferenza da maioría doutros animais que se alimentan de ramas e pastos, non utilizan os incisivos da parte dianteira da mandíbula para cortar follas e herba, máis ben usan os molares. Hai un amplo diastema entre os incisivos e os outros dentes. A súa fórmula dentaria é 1.0.4.3 / 2.0.4.3. Os incisivos superiores son amplos e crecen continuamente, como nos roedores. Os dous inferiores son menores e de crecemento limitado, están aplanados e serrados nos bordos.
O seu intestino presenta un cego ben desenvolvido, e presenta un par adicional de grandes apéndices. Os hiracoideos son herbívoros, aínda que as especies que viven na estepa tamén se alimentan de insectos, como, por exemplo, saltóns.
O seu aparello circulatorio está caracterizado pola presenza dunhas retia miriabilia arteriais nos membros.
Os riles son simples. Nos machos os testículos permanecen na cavidade abdominal, e o pene carece de baculum (óso peneano). A abertura vaxinal e o recto nas femias están situados nunha prega da pel común. O único ou ou os dous pares de mamas son inguinais. O útero é bicorne. A placenta é inicialmente difusa, pero cando o embrión se desenvolve faise zonaria. Despois dun período de xestación duns sete meses, as femias paren dunha a seis crías precoces (a regra, é de dúas ou tres crías por parto).
Bioloxía Os hiracoideos son fitófagos que ocupan un nicho ecolóxico e biótopos semellantes aos dos coellos. Os que habitan nos bosques son solitarios, mentres que as especies que viven nas rochas e nas estepas viven en colonias de até un cento de individuos. As formas que habitan nos bosques son de hábitos nocturnos, en tanto que os que viven nas estepas son diúrnos, e pasan a noite en fendas das rochas ou nos tobos que escavan.
Hoxe en día distribúense por toda África, excepto nas súas rexións máis setentrionais, así como pola península Arábiga, o Sinaí, Siria e Palestina.
Evolución Os hiracoideos mostran moitas características primitivas e, ao mesmo tempo, numerosas peculiaridades anatómicas propias. Debido a isto, os zoólogos intentaron encontrar relacións de parentesco entre os membros deste grupo e os doutras varias ordes de mamíferos fósiles e actuais, aínda que os damáns alcanzaron a categoría de orde hai xa moito tempo (1869). Parece fóra de toda clase de dúbidas que as especies desta orde son unha rama lateral antiga de ungulados primitivos. A súa anatomía recorda máis estreitamente á dos proboscídeos e os sirenios. Son moi parecidos aos pequenos ungulados primitivos do terciario dos que evolucionou a superorde dos penungulados (Paenungulata), plantígrados, con catro dedos mas patas dianteiras e tres nos membros posteriores, con pezuños e unha uña no dedo interno, polo que frecuentemente se agrupan con eles nesta superorde.
A evolución dos hiracoideos tivo lugar en África. Tamén se encotraron fósiles en Europa, pero só no plioceno, e hoxe se presentan tamén no Oriente Medio, como quedou dito. No oligoceno inferior esta orde era moi rica en especies, e estaba enormemente diversificada. As especiues daqueles tempos aínda tiñan unha dentición completa e unhas órbitas abertas. Ao mesmo tempo, porén, a estrutura dentaria estaba xa enormemente diferenciada: os dentes podían ser bunodontes, selenodontes ou lofodontes. Algúns alcanzaron un tamaño bastante grande (como o dunha ovella).
Suxeriuse que os parentes máis próximos aos hiracoideos son os tetiterios, pero este debate non está aínda totalmente pechado. Xunto con este taxon os proboscídeos e outros extinguidos, os tetiterios forman o clado dos penungulados, que segundo os datos xenéticos moleculares queda clasificado dentro da superorde dos afroterios.
As relacións represéntanse neste cladograma:Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, "Une nouvelle classification des mammifères", Science, vol. 303, xaneiro de 2003. Ler en liña.
Taxonomía Orde A orde dos Hyracoidea foi fundada polo biólogo británico Thomas Henry Huxley en 1869. Tradicionalmente, desde esa data, recoñécese a este grupo de animais esta categoría ou rango de orde. En 1997, McKenna e Bell, seguindo a súa clasificación cladistica, propuxeron reclasificar o grupo nunha nova categoría, a de suborde, dentro da orde dos Uranotheria McKenna & Bell (1997),incluída no clado dos penungulados (Paenungulata). Porén, a maioría dos autores, aínda recoñecndo o traballo de McKenna e Bell, seguen a considerar os hiracoideos como unha orde. [Véxase Taxonomía dos mamíferos#Clasificación de McKenna e Bell (1997)].
Sinónimos Ademais de polo nome outorgado por Huxley, e actualmente válido, a orde coñeceuse polos seguintes sinónimos Hyracea Haeckel, 1895 Hyraciformes Kinman, 1994 Laminungula Gray, 1869 Lamnungia Van der Hoeven, 1858 Lamnunguia Illiger, 1811 Procaviata Imamura, 1961
Familia A familia dos Procaviidae creouna en 1892 o zoólogo británico Oldfield Thomas, en Proc. Zool. Soc. Lond., 51.
Sinónimos Ao longo do tempo, esta familia coñeceuse tamén polos seguintes sinónimos: Hyracida Haeckel, 1866 Hyracidae Gray, 1821 Procaviinae Whitworth, 1954 Procavioidea Kalandadze e Rautian, 1992
Notas:1. De todos estes nomes, só Hyracidae Gray, 1821 corresponde ao dunha familia.2. Hyracidae Gray, 1821 é un nome baseado no xénero Hyrax Hermann, 1783. Revisado por Hahn (1934) e Roche (1972) a familia conservou soamente os xéneros Procavia e Dendrohyrax (cambiando consecuentemente o seu nome), e Hoeck (1978) e Meester et al. (1986) consideran a Procavia, Heterohyrax e Dendrohyrax como xéneros separados. Unha clave dos xéneros moderna foi desenvolvida por Meester et al. en 1986.
Etimoloxías Orde O nome da orde, Hyracoidea, está formado sobre a base do nome do xénero Hyrax Hermann, 1783 coa desinencia -oidea, plural neutro de -oideus, derivada do grego antigo εἴδος eídos, "aspecto", "aparencia", "forma", coa vogal de unión -o-, usada na formación de moitos nomes de ordes.
O termo do latín científico Hyrax, pola súa parte, procede do grego antigo ὕραξ hýrax, "rato-musaraña", co que se coñecían estes animais na antigüidade.
Familia O nome da familia, Procaviidae fórmase, como é habitual, sobre a raíz do nome do seu xénero tipo, Procavia, coa desinencia ´-idae, propia dos nomes das familias de animais.
Este nome, Procavia, está formado polo elemento do latín pro-, derivado da preposisión prō, "diante de" e o xénero Cavia, roedores histricomorfos suramericanos, o tipo da familia dos familia dos Caviidae, cuxa especie máis coñecida é o coello de Indias ou cobaia (Cavia porcellus).
Clasificación A orde dos Hyracoidea subdivídese en dúas subordes que comprenden cinco familias, tres delas con especies recentes, e con máis de dúas ducias de xéneros en total. Só a familia dos Procaviidae ten especies actualmente viventes.
O cadro presentado a continuación está baseado en Martin Pickford et al. e D. Tab Rasmussen et al.Martin Pickford, Yoshihiro Sawada & Brigitte Senut (2011): "Geochronology and palaeontology of the Palaeogene deposits in the Sperrgebiet, Namibia". En: Thomas Lehmann & Stephan F. K. Schaal (eds.): The world at the time of Messel. Puzzles in Palaeobiology, Palaeoenvironment and the History of Early Primates. 22nd International Senckenberg Conference Frankfurt am Main, 15th - 19th November 2011: 129–130Eugenie Barrow, Erik R. Seiffert & Elwyn L. Simons (2010): "A primitive hyracoid (Mammalia, Paenungulata) from the Early Priabonian (Late Eocene) of Egypt". Journal of Systematic Palaeontology 8 (2): 213–244,Nancy J. Stevens, Patrick M. O'Connor, Eric M. Roberts & Michael D. Gottfried (2009): "A Hyracoid from the Late Oligocene Red Sandstone Group of Tanzania, Rukwalorax jinokitana (gen. and sp. nov.)". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 972–975.Martin Pickford (2009): "New Neogene hyracoid specimens from the Peri-Tethys region and East Africa". Paleontological Research 13 (3): 265–278.
Orde Hyracoidea Huxley, 1869 Suborde Pseudhippomorpha Whitworth, 1954 Dimaitherium Barrow, Seiffert & Simons, 2010 Namatherium Pickford, Senut, Morales, Mein & Sanchez, 2008 Rukwalorax Stevens, O’Connor, Roberts & Gottfried, 2009 Familia Geniohyidae Andrews, 1906 Seggeurius Crochet, 1986 Geniohyus Andrews, 1904 Bunohyrax Schlosser, 1910 Pachyhyrax Schlosser, 1910 Brachyhyrax Pickford, 2004 Familia: Titanohyracidae Matsumoto, 1922 Titanohyrax Matsumoto, 1922 Antilohyrax Rasmussen & Simons, 2000 Afrohyrax Pickford, 2004 Suborde Procaviamorpha Whitworth, 1954 Familia Saghatheriidae Andrews, 1906 Microhyrax Sudre, 1979 Saghatherium Andrews & Beadnell, 1902 Selenohyrax Rasmussen & Simons, 1988 Thyrohyrax Meyer, 1973 Megalohyrax Andrews, 1903 Regubahyrax Pickford, 2009 Familia Pliohyracidae Osborn, 1899 Meroëhyrax Whitworth, 1954 Prohyrax Stromer, 1924 Parapliohyrax Lavocat, 1961 Pliohyrax Osborn, 1899 Kvabelihyrax Gabunia & Vekua, 1966 Hengduanshanhyrax Chen, 2003 Sogdohyrax Dubrovo, 1978 Postschizotherium von Koenigswald, 1932 Familia Procaviidae Thomas, 1892 Heterohyrax Gray, 1868 Dendrohyrax Gray, 1868 Procavia Storr, 1780 Gigantohyrax Kitching, 1965
† Geniohyidae, presente no oligoceno inferior en África, comprendía, como vimos, cinco xéneros. Entre eles, †Bunohyrax e †Geniohyus tiñan os dentes bunodontes. En †Megalohyraxda familia, †Saghatheriidae, que tiña o tamaño dunha ovella, os dentes eran solenodontes.
Galería das especies viventes
Os hiracoideos e o home