thumb|350px|Imaxe qu'amuesa la distribución de la fotosíntesis nel globu terraqueu; amosando tanto la llevada a cabu pol fitoplancton oceánicu como pola vexetación terrestre. thumb|350px|Fotosíntesis oxixénica y anoxixénica. La fotosíntesis (del griegu antiguu: φώτο [semeya], "lluz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") ye la conversión de materia inorgánico en materia orgánico gracies a la enerxía qu'apurre la lluz. Nesti procesu la enerxía lluminosa tresformar en enerxía química estable, siendo l'adenosín trifosfatu (ATP) la primer molécula na que queda almacenada esa enerxía química. Con posterioridá, l'ATP úsase pa sintetizar molécules orgániques de mayor estabilidá. Amás, ha de tenese en cuenta que la vida nel nuesu planeta caltiénse fundamentalmente gracies a la fotosíntesis que fai l'ocle, nel mediu acuáticu, y les plantes, nel mediu terrestre, que tienen la capacidá de sintetizar materia orgánico (imprescindible pa la constitución de los seres vivos) partiendo de la lluz y la materia inorgánico. Ello ye que cada añu los organismos fotosintetizadores afiten en forma de materia orgánico alredor de 100.000 millones de tonelaes de carbonu ()
Los orgánulos citoplasmáticos encargaos de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unes estructures polimorfes y de color verde (esta coloración ye debida a la presencia del pigmentu clorofila) mesmes de les célules vexetales. Nel interior d'estos orgánulos tópase una cámara que contién un mediu internu llamáu estroma, qu'alluga diversos componentes, ente los que cabe destacar enzimes encargaes del tresformamientu del dióxidu de carbonu en materia orgánico y unos sáculos estrapaos denominaos tilacoides o lameles, que la so membrana contién pigmentos fotosintéticos. En permedios, una célula foliar tien ente cincuenta y sesenta cloroplasto nel so interior.
Los organismos que tienen la capacidá de llevar a cabu la fotosíntesis son llamaos fotoautótrofos (otra nomenclatura posible ye la d'autótrofos, pero tien de tenese en cuenta que so esta denominación tamién se engloban aquelles bacteries que realicen la quimiosíntesis) y afiten el CO2 atmosféricu. Na actualidá estrémense dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de les modalidaes ye la mesma de les plantes cimeres, les algues y les cianobacteries, onde'l dador d'electrones ye l'agua y, de resultes, esprender oxíxenu. Ente que la segunda, tamién conocida col nome de fotosíntesis bacteriana, realizar les bacteries purpúreas y verde del azufre, nes qu'en dador d'electrones ye'l sulfuru d'hidróxenu, y consecuentemente, l'elementu químicu lliberáu nun va ser oxíxenu sinón azufre, que puede ser atropáu nel interior de la bacteria, o nel so defectu, espulsáu a l'agua.
A empiezos del añu 2009, publicóse un artículu na revista Nature Geoscience nel que científicos norteamericanos daben a conocer l'afayu de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, nel noroeste d'Australia), un mineral de fierro que data de la dómina del eón Arcaicu, demostrando la esistencia d'agua rico n'oxíxenu y consecuentemente, d'organismos fotosintetizadores capaces de producilo. Gracies al estudiu realizáu, llegóse a la conclusión de la esistencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxixenación de l'atmósfera y de los océanos hai más de 3.460 millones d'años, según tamién se deduz la esistencia d'un númberu considerable d'organismos capaces de llevar a cabu la fotosíntesis pa osixenar la masa d'agua mentada, anque namái fuera de manera ocasional.
Historia del estudiu de la fotosíntesis
Dende l'Antigua Grecia hasta'l sieglu XIX Yá na Antigua Grecia, el filósofu Aristóteles propunxo una hipótesis que suxería que la lluz solar taba direutamente rellacionada col desenvolvimientu del color verde de les fueyes de les plantes, pero esta idea nun trescendió na so dómina, quedando apostrada a un segundu planu. Ello ye que nun volvió ser recuperada hasta'l sieglu XVII, cuando'l consideráu padre de la fisioloxía vexetal, Stephen Hales, fixo mención a la citada hipótesis aristotélica. Amás de retomar esti supuestu, el mesmu Hales afirmó que l'aire qu'enfusaba per mediu de les fueyes nos vexetales, yera emplegáu por éstos como fonte d'alimentu. thumb|350px|Personaxes que los sos estudios fueron clave pa la conocencia de la fotosíntesis (dende enriba y escontra la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs. Mientres el sieglu XVIII empezaron a surdir trabayos que rellacionaben les incipientes conocencies de la Química colos de la Bioloxía. Na década de 1770, el clérigu inglés Joseph Priestley (a quien se-y atribúi'l descubrimientu del O2) estableció la producción d'oxíxenu polos vexetales reconociendo que'l procesu yera, de forma aparente, l'inversu de la respiración animal, que consumía tal elementu químicu. Foi Priestley quien acuñó la espresión de aire deflogisticado pa referise a aquel que contién oxíxenu y que provién de los procesos vexetales, según tamién foi él quien afayó la emisión de dióxidu de carbonu per parte de les plantes mientres los periodos de clarixa, anque en nengún momentu llogró interpretar estos resultaos.
Nel añu 1778, el médicu holandés Jan Ingenhousz dirixó numberosos esperimentos dedicaos al estudiu de la producción d'oxíxenu poles plantes (munches vegaes ayudar d'un eudiómetro), mientres s'atopaba de vacaciones n'Inglaterra, pa publicar al añu siguiente toos aquellos afayos que realizara mientres l'intre de la so investigación nel llibru tituláu Experiments upon Vegetables. Dalgunos de los sos mayores llogros fueron el descubrimientu de que les plantes, al igual qu'asocedía colos animales, viciaben l'aire tanto na lluz como na escuridá; que cuando los vexetales yeren allumaos con lluz solar, la lliberación d'aire cargao con oxíxenu entepasaba al que se consumía y la demostración que manifestaba que por que se produxera'l desprendimientu fotosintéticu d'oxíxenu riquir de lluz solar. Tamién concluyó que la fotosíntesis nun podía ser llevada a cabu en cualesquier parte de la planta, como nos raigaños o nes flores, sinón que namái se realizaba nes partes verdes d'ésta. Como médicu que yera, Jan Ingenhousz aplicó les sos nueves conocencies al campu de la medicina y del bienestar humano, polo que tamién encamentó sacar a les plantes de les cases mientres la nueches pa prevenir posibles intoxicaciones.
Na mesma llinia de los autores anteriores, Jean Senebier, xinebrín, realiza nuevos esperimentos qu'establecen la necesidá de la lluz por que se produza l'asimilación de dióxidu de carbonu y el desprendimientu d'oxíxenu. Tamién establez, qu'entá en condiciones de llume, si nun se suministra CO2, nun se rexistra desprendimientu d'oxíxenu. J. Senebier sicasí opinaba, en contra de les teoríes desenvolver y confirmar más palantre, que la fonte de dióxidu de carbonu pa la planta provenía de l'agua y non del aire.
Otru autor suizu, Th. de Saussure, demostraría esperimentalmente que l'aumentu de biomasa depende de la fixación de dióxidu de carbonu (que puede ser tomáu direutamente del aire poles fueyes) y de l'agua. Tamién realiza estudios sobre la respiración en plantes y conclúi que, xunto cola emisión de dióxidu de carbonu, hai una perda d'agua y una xeneración de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidá de la nutrición mineral de les plantes.
El químicu alemán J. von Liebig, ye unu de los grandes promotores tanto de la conocencia actual sobre química orgánica, como sobre fisioloxía vexetal, imponiendo'l puntu de vista de los organismos como entidaes compuestes por productos químicos y la importancia de les reacciones químiques nos procesos vitales. Confirma les teoríes espuestes primeramente por de Saussure, matizando que magar la fonte de carbonu procede del CO2 atmosféricu, el restu de los nutrientes provién del suelu.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos foi acuñada por Pelletier y Caventou a empiezos del sieglu XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 na planta al traviés de los estomes y determina que solo les célules que contienen clorofila son productores d'oxíxenu. H. von Mohl, más tarde, acomuñaría la presencia d'almidón cola de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, de la mesma, rellacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que pueden allongar y estremar, según que la formación d'almidón ta acomuñada col llume y que esta sustancia sume n'escuridá o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs débese la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría'l nome de cloroplastos a los cuerpos coloriaos de Sachs y describiría los aspeutos básicos de la so estructura, tal como podía detectase con microscopía óptica. Nel postreru terciu del sieglu XIX asocederíen los esfuercios por establecer les propiedaes físicu-químiques de les clorofiles y empiécense a estudiar los aspeutos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Sieglu XX En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidá a la que se produz la fotosíntesis en distintes condiciones. Nun primer momentu centrar en reparar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidá llumínica, apreciando que cuando la planta yera sometida a una lluz tenue que la so intensidá dir amontando hasta convertise en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando s'algamar intensidaes mayores nun se producía un aumentu adicional. Con posterioridá investigó l'efectu combináu de la lluz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de cuenta que llogró les siguientes resultaos: magar, en condiciones de lluz tenue un aumentu na temperatura nun tenía repercusión dalguna sobre'l procesu fotosintéticu, cuando la intensidá lluz y los graos aumentaben la tasa de fotosíntesis si qu'esperimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis ralentizar hasta que se sobrevenía'l cesamiento del procesu.
Por cuenta de los resultaos llograes, Blackman plantegó que na fotosíntesis coesistíen dos factores limitantes, que yeren la intensidá llumínica y la temperatura.
thumb|250px|Fotografía de Melvin Calvin. Na década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propunxo, n'estudiando a les bacteries fotosintétiques del azufre, que l'oxíxenu lliberáu na fotosíntesis provenía de l'agua y non del dióxidu de carbonu, estrayéndose que l'hidróxenu emplegáu pa la síntesis de glucosa venía de la fotólisis de l'agua que fuera absorbida pola planta. Pero esta hipótesis nun se confirmó hasta'l añu 1941, tres les investigaciones realizaes por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxíxenu pesao y una alga verde (Chlorella).
En 1937, Robert Hill llogró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxíxenu n'ausencia de dióxidu de carbonu, siendo esti descubrimientu unu de los primeros nicios de que la fonte d'electrones nes reacciones de la fase clara de la fotosíntesis ye l'agua. Anque cabo destacar que Hill, nel so esperimentu in vitro emplegó un aceptor d'electrones artificial. D'estos estudios derivóse la conocida con nome de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción d'un aceptor artificial d'electrones polos hidróxenos de l'agua, con lliberación d'oxíxenu.
Na década de 1940, el químicu norteamericanu Melvin Calvin empecipió los sos estudios ya investigaciones sobre la fotosíntesis, que-y valieron el Premiu Nobel de Química de 1961. Gracies a l'aplicación del carbonu 14 radioactivu detectó la secuencia de reacciones químiques xeneraes poles plantes al tresformar dióxidu de carbonu gaseoso y agua n'oxíxenu ya hidratos de carbonu, lo que na actualidá conozse como ciclu de Calvin.