Los Pleuronectiformes o peces planos son un orden de peces al que pertenecen platijas, gallos y lenguados, con especies muy comunes y amplia distribución mundial, la mayoría marinos con unas pocas especies de agua dulce. Viven acostados sobre fondos arenosos.
Su nombre procede del griego: pleura (lado) + nektos (nadar),Romero, P., 2002. An etymological dictionary of taxonomy. Madrid, unpublished. por la forma tan característica de nadar de lado.
thumb|300px|Detalle de la cabeza con los dos ojos en el mismo lado, el izquierdo en este caso. thumb|Rodaballo. thumb|Lenguado. thumb|Platija.
Morfología
Se trata de un orden de Teleósteos caracterizado por su cuerpo comprimido lateralmente (aplanado), y asimétrico en los adultos (son los únicos cordados con la simetría bilateral alterada). Los alevines nacen con simetría lateral, con un ojo a cada lado, pero la distribución simétrica se va perdiendo gradualmente con la maduración.Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. 3ª edición. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600 p. Los adultos, que viven tumbados sobre uno de sus costados, tienen el cuerpo plano, con los dos ojos en el costado superior (que según la familia puede ser el izquierdo o el derecho).
Las aletas carecen de radios espiniformes y la aleta caudal es homocerca. Poseen un sector pigmentado (donde se ubican los ojos), y otro sin pigmento sobre el cual se apoyan en el fondo marino. El costado visible suele presentar una pigmentación de camuflaje, mientras que el otro suele ser blanco.
Características
La característica más evidente de los peces planos es su asimetría, con ambos ojos situados en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias, los ojos suelen estar en el lado derecho del cuerpo (peces planos dextrales o de ojos derechos), y en otras, suelen estar en el izquierdo (peces planos sinistrales o de ojos izquierdos). Los primitivos rodaballo espinoso incluyen igual número de individuos con el lado derecho y el izquierdo, y son generalmente menos asimétricos que las otras familias. Otros rasgos distintivos del orden son la presencia de ojos protuberantes, otra adaptación para vivir en el fondo marino (bentos), y la extensión de la aleta dorsal sobre la cabeza.
La superficie del pez que da la espalda al fondo marino está pigmentada, lo que a menudo sirve para camuflar al pez, pero a veces con llamativos dibujos de colores. Algunos peces planos también son capaces de cambiar su pigmentación para adaptarse al fondo, de forma similar a algunos cefalópodos. El lado del cuerpo sin los ojos, que mira al fondo marino, suele ser incoloro o muy pálido.
En general, los peces planos confían en su camuflaje para evitar a los depredadores, pero algunos tienen rasgos aposemáticos tales como ocelos conspicuos (por ejemplo, Microchirus ocellatus) y varias especies tropicales pequeñas (al menos Aseraggodes, Pardachirus y Zebrias) son venenosas.Randall, J. E. (2007). Reef and Shore Fishes of the Hawaiian Islands. ISBN 1-929054-03-3Elst, R. van der (1997) A Guide to the Common Sea Fishes of South Africa. Debelius, H. (1997). Guía de peces del Mediterráneo y del Atlántico. Los juveniles de Soleichthys maculosus imitan a los platelmintos tóxicos del género Pseudobiceros tanto en los colores como en el modo de natación.Practical Fishkeeping (22 de mayo de 2012) Un diminuto lenguado imita a un gusano plano. Recuperado el 17 de mayo de 2014.Australian Museum (5 de noviembre de 2010). Esta semana en los peces: Imitación de gusano plano y dientes de tiburón . Recuperado el 17 de mayo de 2014. Por el contrario, se ha informado de que algunas especies de pulpos imitan a los peces planos en cuanto a colores, forma y modo de natación.Hanlon, R.T.; Warson, A.C.; y Barbosa, A. (2010). Un "pulpo imitador" en el Atlántico: Flatfish Mimicry and Camouflage by Macrotritopus defilippi". The Biological Bulletin 218(1): 15-24
Las platijas y los rodaballos espinosos se alimentan de peces más pequeños y tienen una dentadura bien desarrollada. A veces buscan presas en el medio del agua, lejos del fondo, y muestran menos adaptaciones extremas que otras familias. Los lenguados, por el contrario, habitan casi exclusivamente en el fondo y se alimentan de invertebrados. Muestran una asimetría más extrema, y pueden carecer de dientes en un lado de la mandíbula.
Los peces planos varían en tamaño desde el Tarphops oligolepis, que mide unos de longitud y pesa , hasta el fletán del Atlántico, de y .
Reproducción Los peces planos ponen huevos que eclosionan en larvas que se asemejan a los típicos peces simétricos. Al principio son alargadas, pero rápidamente adquieren una forma más redondeada. Las larvas suelen tener espinas protectoras en la cabeza, sobre las branquias y en las aletas pélvicas y pectorales. También poseen una vejiga natatoria, y no habitan en el fondo, sino que se dispersan desde sus lugares de eclosión como plancton.
La duración de la fase planctónica varía entre los distintos tipos de peces planos, pero finalmente comienzan a metamorfosearse en la forma adulta. Uno de los ojos migra a la parte superior de la cabeza y al otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva también pierde la vejiga natatoria y las espinas, y se hunde en el fondo, dejando su lado ciego en la superficie subyacente.
Hábitat Son carnívoros, depredadores que cazan al acecho. Los hay en todas las latitudes, casi siempre en fondos arenosos o fangosos, donde realizan a cada poco breves desplazamientos, permaneciendo semienterrados el resto del tiempo.
Las especies más conocidas y de gran interés económico son el lenguado (Solea solea) y el rodaballo (Psetta maxima). También es importante por su interés alimentario el gallo (Lepidorhombus whiffiagonis)
Distribución Los peces planos se encuentran en los océanos de todo el mundo, desde el Ártico, pasando por los trópicos, hasta la Antártida. La diversidad de especies se centra en el Pacífico Indo-Occidental y disminuye siguiendo gradientes latitudinales y longitudinales fuera del Pacífico Indo-Occidental. La mayoría de las especies se encuentran en profundidades entre 0 y , pero unas pocas se han registrado en profundidades superiores a . No se ha confirmado la presencia de ninguno en la zona abisal o hadal. Una observación de un pez plano del Bathyscaphe Trieste en el fondo de la Fosa de las Marianas a una profundidad de casi ha sido cuestionada por los expertos en peces, y autoridades recientes no la reconocen como válida.Jamieson, A.J., y Yancey, P. H. (2012). On the Validity of the Trieste Flatfish: Disipando el mito. The Biological Bulletin 222(3): 171-175 Entre las especies de aguas profundas, el Symphurus thermophilus vive congregado en torno a "estanques" de azufre en respiraderos hidrotermales del fondo marino. No se conoce ningún otro pez plano en los respiraderos hidrotermales.Munroe, T.A.; y Hashimoto, J. (2008). A new Western Pacific Tonguefish (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): El primer pleuronectiforme descubierto en fuentes hidrotermales activas. Zootaxa 1839: 43-59. Muchas especies entrarán en agua salobre o dulce, y un número menor de lenguados (familias Achiridae y Soleidae) y peces lengüeta (Cynoglossidae) están totalmente restringidos al agua dulce.Duplain, R.R.; Chapleau, F; y Munroe, T.A. (2012). Una nueva especie de Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) del Alto Río San Juan y Río Condoto, Colombia. Copeia 2012 (3): 541-546.Kottelat, M. (1998). Fishes of the Nam Theun and Xe Bangfai basins, Laos, with diagnoses of twenty-two new species (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae and Odontobutidae). Ichthyol. Explor. Freshwat. 9(1):1-128.Monks, N. (2007). Peces planos de agua dulce, orden Pleuronectiformes. Recuperado el 18 de mayo de 2014
Metamorfosis Los pleuronectiformes, como la mayoría de los peces marinos, ponen huevos que se convierten en larvas simétricas de pelágicos. Entre la forma larvaria y la forma adulta hay una fase de transición: la metamorfosis. La metamorfosis es un momento muy importante en el desarrollo de los pleuronectiformes. En su forma larvaria no son tan diferentes de la mayoría de los peces marinos que producen. Son pelágicos, viven y se alimentan en la columna de agua. También son simétricos, como la mayoría de los peces. Entre la forma larvaria pelágica y la forma juvenil epibéntica, se produce una metamorfosis que da lugar a la asimetría característica de los peces planos. La mayoría de los peces pasan por estas etapas: de larva a juvenil pasando por la metamorfosis. Los peces planos son conocidos por su singular metamorfosis y se realizan estudios para comprender los procesos que la regulan..
Procesos endocrinos
Se cree que las hormonas tiroideas son las responsables de la metamorfosis anormal de los pleuronectiformes en comparación con otros peces teleósteos. Las concentraciones máximas de hormonas tiroideas se encontraron durante la metamorfosis, lo que implica una gran importancia de estas hormonas para la metamorfosis. También se han hecho experimentos para ver qué impacto tienen las hormonas tiroideas cuando se aumenta su concentración. Inui y Miwa (1985. y 1987.) descubrieron mediante este tipo de experimentos que era posible desencadenar la metamorfosis temprana y acelerar el ritmo de la misma en las larvas. El aspecto externo es característicamente diferente entre las dos fases de la metamorfosis. Los primeros momentos de la metamorfosis se desencadenan previo a altas concentraciones de hormonas tiroideas. El desarrollo de una capa de piel más gruesa bajo el ojo es la primera característica asimétrica en las larvas pleuronectiformes. Se produce cuando las concentraciones de la hormona tiroidea siguen siendo bajas, pero están comenzando a aumentar. Esto confirma la importancia de estas hormonas incluso en concentraciones más bajas.. Tagawa y Aritaki 2005. intentaron aislar la importancia de la sincronía entre la metamorfosis y el aumento de la concentración de la hormona tiroidea en los pleuronectiformes para ver el impacto de la ausencia, el retraso o la manifestación temprana del aumento de la hormona. Para ello, tuvieron que inhibir la expresión de las hormonas tiroideas responsables de la metamorfosis. A continuación, expusieron las larvas a concentraciones máximas de estas hormonas en diferentes momentos de su crecimiento y analizaron los resultados. La desincronización entre una concentración máxima de la hormona tiroidea artificial y la endógena provoca varios tipos de deformaciones. Se han encontrado tres formas anormales. La primera es una forma asimétrica con ambos lados del tipo ciego (el lado del pez plano que suele mirar al suelo). La segunda forma es simétrica con ambos lados ciegos. El tercero es simétrico con ambos lados del tipo de ojo (el lado del pez plano que suele estar orientado hacia la superficie). Cuando la concentración de hormonas administradas es máxima un poco antes del tiempo normal, los juveniles anormales desarrollarán predominantemente el primer y segundo tipo. Estos tipos expresan en ambos lados los genes responsables de la diferenciación del cuerpo del pez que acabaría en el sustrato. El tipo asimétrico tendrá una migración ocular normal y, por tanto, una expresión incompleta de la transformación en el lado expresado. El tipo simétrico, en cambio, sufrirá la migración de ambos ojos y, por tanto, una forma simétrica con ambos ojos en la parte superior de la cabeza. Cuando la concentración de las hormonas administradas es máxima por adelantado o en diferido, se expresará el tercer tipo. Este tipo hace que la diferenciación de los dos lados del cuerpo sea el lado que suele estar hacia la superficie, lo que da lugar a una forma de pez plano común para un pez. Este experimento muestra la importancia en el tiempo y la secuencia de la expresión genética en el desarrollo de los pleuronectiformes.
Metamorfosis interna