thumb|Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. El desarrollo floral o desarrollo de la flor es el proceso por el cual las plantas angiospermas producen un patrón de expresión génica característico en un meristemo que conduce a la aparición de un órgano orientado a la reproducción sexual, la flor. Para ello, deben producirse tres acontecimientos fisiológicos: primero, la transición de la planta inmadura sexualmente hacia el estado maduro (es decir, la transición hacia la floración); segundo, la transformación del destino del meristemo vegetativo hacia un meristemo de la flor o inflorescencia; y, finalmente, la arquitectura de los distintos órganos de la flor. Respecto de este último paso, se ha descrito un modelo, conocido como modelo ABC, que intenta explicar desde la perspectiva de la genética molecular y del desarrollo la base biológica de dicho proceso.
Para que se inicie la diferenciación del meristemo hacia una flor es precisa la existencia de un estímulo exógeno que active la división mitótica del meristemo, especialmente en sus laterales, donde se generan los nuevos primordios. Además, dichos meristemos, debido a este estímulo, siguen una pauta de desarrollo conducente a generar meristemos florales, y no meristemos vegetativos; la principal diferencia con éstos, además de la evidente disparidad en el órgano objetivo, es la filotaxia verticilada, es decir, la ausencia de elongación del tallo entre los sucesivos verticilos del primordio. Dichos verticilos, siguiendo un desarrollo acropétalo, dan lugar a los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Además, otra diferencia con los meristemos vegetativos axilares es que el floral está «determinado», lo que significa que, una vez diferenciadas, sus células no se van a dividir más.
La identidad de los órganos presentes en los cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de al menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. Según el modelo ABC, las funciones A y C, se requieren, respectivamente, para determinar la identidad de los verticilos del periantio y de los verticilos reproductivos. Ambas funciones serían excluyentes, y, la ausencia de una de ellas, provocaría que la otra función pasara a determinar la identidad de todos los verticilos de la flor. La existencia de la función B permitiría diferenciar la identidad de pétalos de la identidad de sépalos en el verticilo segundo, así como la identidad de estambres de la identidad de carpelos en el tercer verticilo.
El concepto de flor de acuerdo a la «teoría foliar», que sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección, fue formulado ya en el . En 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha à flor: revisitando os conceitos de Goethe sobre a ¨metamorfose¨ das plantas. Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4, En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
Transición floral La transición desde la fase vegetativa hacia una fase reproductiva supone un cambio drástico en el ciclo vital de una planta, quizá el más importante, pues su correcto desarrollo es imprescindible para garantizar la generación de descendencia. Dicho salto se caracteriza por la inducción y desarrollo de un meristemo de la inflorescencia, que generará conjuntos de flores, o de una flor, en el caso de que éstas sean solitarias. El mencionado cambio morfogenético posee tanto elementos endógenos como exógenos: por ejemplo, existen requisitos de número de hojas o de biomasa total, para iniciar el proceso, pero también se exigen determinadas condiciones ambientales, como puede ser un fotoperiodo característico. Evidentemente, los reguladores vegetales, las fitohormonas, intervienen en el proceso, destacándose por su importancia el papel de las giberelinas.Miguel A. Blázqueza, Roland Greenb, Ove Nilssona, Michael R. Sussmanb,c, and Detlef Weigel. Gibberellins Promote Flowering of Arabidopsis by Activating the LEAFY Promoter Plant Cell, Vol. 10, 791-800, May 1998
Existen multitud de rutas de transducción de señales que modulan la biología molecular del proceso. No obstante, cabe resaltar, en la planta modelo Arabidopsis thaliana, el papel de los siguientes tres genes: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, también llamado AGAMOUS-LIKE20).Miguel A. Blázquez and Detlef Weigel. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis Nature 404, 889-892 (20 April 2000) | doi:10.1038/35009125 Estos genes poseen funciones tanto comunes como independientes en la transición floral. SOC1 es un gen tipo MADS-box, e integra las respuestas frente a fotoperiodo, vernalización y giberelinas.
Formación del meristemo floral o de la inflorescencia Se define meristemo como aquel tejido o grupo de tejidos de una planta que albergan a células madre, indiferenciadas por tanto, capaces de dar lugar a cualquier tipo de tejido. Su desarrollo y mantenimiento, ya en los meristemos de la inflorescencia, ya en los vegetativos, está regido por circuitos de control genético del destino celular. De este modo, varios genes regulan, por ejemplo, el mantenimiento del carácter de célula madre (gen WUSCHEL o WUS), si bien otros actúan mediante retroalimentación negativa inhibiendo dicho carácter (gen CLAVATA o CLV); ambos, de este modo, dan lugar a un bucle de retroalimentación que proporciona, junto a otros elementos, gran robustez al sistema.Ulrike Brand, Jennifer C. Fletcher, Martin Hobe, Elliot M. Meyerowitz. Dependence of Stem Cell Fate in Arabidopsis on a Feedback Loop Regulated by CLV3 Activity Science 289 (5479): 617-619 Junto a WUS interviene otro gen, SHOOTMERISTEMLESS (STM), que reprime la diferenciación en el propio domo meristemático, inhibiendo la posible diferenciación de las células madre pero permitiendo su división en células hijas que sí que se diferenciarán, dando lugar a los distintos órganos.Michael Lenhard, Gerd Jürgens and Thomas Laux. The WUSCHEL and SHOOTMERISTEMLESS genes fulfil complementary roles in Arabidopsis shoot meristem regulation Development 129, 3195-3206 (2002)
Arquitectura de la flor thumb|Anatomía de la flor. La anatomía de la flor, definida por la presencia de una serie de órganos (sépalos, pétalos, estambres, carpelos) situados según una determinada pauta, permite a las fanerógamas la reproducción sexual. Dicha estructura emana de la actividad de tres clases de genes que regulan el desarrollo floral: los genes de identidad de meristemo, los genes de identidad de órgano floral y los genes cadastrales. Genes de identidad de meristemo. Codifican para factores de transcripción necesarios para iniciar la indución de los genes de identidad. Son reguladores positivos de la identidad de órgano durante el desarrollo floral. Genes de identidad de órgano. Controlan directamente la identidad de órgano. Codifican también para factores de transcripción que controlan la expresión de otros genes cuyos productos están implicados en la formación o función de los distintos órganos de la flor. Genes cadastrales. Son aquellos que actúan como reguladores espaciales de la actividad de los genes de identidad de órgano, dando lugar a fronteras en su expresión. De este modo, se controla la interferencia o no entre genes que no deben intervenir en el mismo lugar y momento.
El modelo ABC thumb|Representación gráfica del modelo ABC; la expresión única o aditiva de los genes homeóticos de la columna de la izquierda repercute en el desarrollo de órganos, en el centro, y determina la naturaleza del verticilo, a la derecha. El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las Rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las Astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower development. Plant Cell 3, 749-758
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa: así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos. Esta metodología de estudio de la función de los genes, acorde con la genética inversa, se consigue habitualmente generando plantas transgénicas que alberguen una construcción de silenciamiento génico mediante ARN de interferencia. En otros casos, según un abordaje de genética directa, es el análisis de fenotipos de flores de estructura anómala (que poseen un alelo no funcional o sobreexpresado para el mencionado gen) que conduce, mediante técnicas de cartografía genética, a la clonación del gen de interés. Chris Somerville and Shauna Somerville. Plant Functional Genomics. Science 16 July 1999: Vol. 285. no. 5426, pp. 380 - 383. DOI: 10.1126/science.285.5426.380
Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia MADS box gene FBP11 determines ovule identity. Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859–1868. La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman and Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes Nature 405, 200-203 (11 May 2000) | doi:10.1038/35012103 No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz and Martin F. Yanofsky. The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity Current Biology Volume 14, Issue 21, 9 November 2004, Pages 1935-1940 De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos, mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas. Es interesante recalcar que los productos génicos de los genes de función D y E son también genes MADS-box. Hong Ma. MOLECULAR GENETIC ANALYSES OF MICROSPOROGENESIS AND MICROGAMETOGENESIS IN FLOWERING PLANTS Annual Review of Plant Biology Vol. 56: 393-434 (doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141717)
{| class="wikitable" align="center" style="margin-left:1em"