En biogeografía, se conoce como taxón criptogénico a una especie o subespecie de un organismo del cual se desconoce parcial o totalmente el verdadero rango original de su distribución geográfica, por lo que, no es posible segregarlo como especie nativa o adventicia respecto a un territorio determinado.Schwindt, Evangelina; Nicolás Battini; Clara Giachetti; Karen Castro; Alejandro Bortolus. (2018). “Especies exóticas Marino-Costeras de Argentina / Marine-coastal exotic species of Argentina”. Eds: Alejandro Bortolus; & Evangelina Schwindt. Vázquez Mazzini Editores, Buenos Aires, Argentina. 166 p.
Etimología e historia
Etimológicamente, el término genérico criptogénico se construye con la palabra del idioma griego, en donde: kryptos significa ‘secreto’ más el vocablo en latín genic que se traduce como ‘origen’.Carlton, J. T. (1996). Biological invasions and cryptogenic species. Ecology, 77(6), 1653-1655.
El término, que también tiene un significado médico,Oxford English Dictionary. (1972). Oxford University Press, London, England. fue incorporado a la biología de la conservación por primera vez por James T. Carlton en el año 1982 para calificar la condición de un taxón en un lugar específico de su distribución silvestre, del cual se poseen indicadores que hacen presumir su origen exótico, pero la evidencia disponible no es concluyente, lo que implica que eventualmente podría tratarse de un taxón nativo.Kinzie, R. A. (1984). Aloha also means goodbye: a cryptogenic stomatopod in Hawaii. Pacific Science 38:298-311.
Generalidades
En algunas partes del globo, las especies criptogénicas pueden ser notablemente numerosas. Su existencia tiene consecuencias importantes para comprender y gestionar las invasiones biológicas.
No todas las especies criptogénicas poseen dicha categoría en la totalidad del área donde viven. En ciertas partes de su distribución podría ser demostrable fehacientemente para la misma un origen exótico o introducido, mediante el apoyo de evidencia paleontológica, arqueológica, histórica, genética, etc. Es decir, allí la especie no se encontraba originalmente, pero logró invadir esa región por acción humana directa o indirecta. En cambio, en otras partes de la geonemia de la misma especie, donde se conoce de su existencia desde tiempos inmemoriales, o no hay certeza de una relación antrópica respecto a su presencia allí pero persisten dudas fundadas, se prefiere conservadoramente definirlas como criptogénicas, por lo tanto, podrían ser también ahí exóticas o tal vez nativas, precisando de mayor investigación para dilucidar sus indigenatos.Richardson, D. M. et al. (2011). A Compendium of Essential Concepts and Terminology in Invasion Ecology. En: Richardson, D. M. (ed.). Fifty years of Invasion Ecology, Oxford: Wiley-Blackwell. Pp. 409. La persistencia de la duda entre la comunidad científica dificulta ajustar sus categorías de conservación, su protección, o eventual combate y aprovechamiento libre. Se suma al hecho de que muchos taxones caen en una zona gris y, por lo tanto, su calificación está abierta a una cierta cantidad de juicio personal de cada investigador, en especial en los casos de introducciones efectuadas hace varios milenios.
Los frágiles ecosistemas insulares intrínsecamente sufren de una mayor vulnerabilidad frente a las invasiones biológicas. Es por eso que, aplicando un principio precautorio, para fines prácticos de manejo de conservación puede invertirse la carga de la prueba, y en ausencia de evidencias que indiquen su condición de nativas, se les asigna a las criptogénicas los procesos respecto a las genuinamente exóticas, por ejemplo, para algunas especies que poseen también una distribución continental y no hay genéticamente diferencias respecto a la población insular.Ledis Regalado, Lisbet González-Oliva, Ilsa Fuentes & Ramona Oviedo (2012). Las plantas invasoras - Introducción a los conceptos básicos. Bissea 6 (NE 1) - Febrero 2012.Essl, Franz; Sven Bacher, Piero Genovesi, Philip E. Hulme, Jonathan M Jeschke, Stelios Katsanevakis, Ingo Kowarik, Ingolf Kühn, Petr Pyšek, Wolfgang Rabitsch, Stefan Schindler, Mark van Kleunen, Montserrat Vilà, John R. U. Wilson, and David M. Richardson (2018). Which taxa are alien? Criteria, applications, and uncertainties. BioScience, 68(7), 496-509.
Cómo se los identifica
En ausencia de evidencia directa, la evaluación definitiva del estado biogeográfico es imposible, por lo que la identificación de probables taxones criptogénicos debe basarse en evidencia circunstancial, en los que se toma como guía una serie de factores, entre los que se cuentan la afiliación al hábitat,Peréz-Portela R., Arranz V., Rius M., and Turon X. (2013). Cryptic speciation or global spread? The case of a cosmopolitan marine invertebrate with limited dispersal capabilities. Scientific Reports 3 (art. 3197). doi:10.1038/ srep03197.Wilk-Woźniak E., Solarz W., Najberek K., and Pociecha A. (2016). Alien cyanobacteria: An unsolved part of the “expansion and evolution” jigsaw puzzle?. Hydrobiologia 764: 65–79.Essl F., Dullinger S., Moser D., Steinbauer K., and Mang T. (2015). Identifying alien bryophytes taking into account uncertainties: A reply to Patiño and Vanderpoorten. Journal of Biogeography 42: 1362–1363. o el uso de confiables marcadores moleculares para dirimir el origen de ciertas poblaciones.Sjölund M. J., González-Díaz P., Moreno-Villena J. J., and Jump A. S. (2017). Understanding the legacy of widespread population translocations on the post-glacial genetic structure of the European beech, Fagus sylvatica L. Journal of Biogeography 44: 2475–2487. doi:10.1111/jbi.13053.
J. T. Carlton y J. W. Chapman proporcionaron un test que incluye más de 20 criterios biogeográficos, históricos, mecanicistas, ecológicos, biológicos, evolutivos y genéticos para determinar objetivamente si un taxón es nativo o introducido; de no arribarse a conclusiones decisivas, indican que debe permanecer en la categoría criptogénica, a la espera de nuevas pruebas.Chapman, J. W., and Carlton, J. T. (1991). A test of criteria for introduced species: the global invasion by the isopod Synidotea laevidorsalis (Miers, 1881). Journal of crustacean biology, 11(3), 386-400.
La evaluación de la etapa de invasión puede hacerse de forma independiente y también entregar información valiosa, por lo que puede emplearse como un calificador adicional, por ejemplo, la de especies criptogénicas establecidas. En los taxones en que la carencia de datos no permite una evaluación de los criterios de clasificación, o si lo permite, solo faculta a alcanzar una evaluación muy tentativa, se ha sugerido definirlos en una categoría propia de criptogénicos: la de taxón con “datos insuficientes”, la que sería análoga a la de igual nombre que se emplea en los procedimientos de evaluación del riesgo de extinción en la confección de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la organización internacional dedicada a la conservación de los recursos naturales Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).International Union for Conservation of Nature (2017). Standards and Petitions Subcommittee. Guidelines for using the IUCN Red List Categories and Criteria. A ambos lados del esquema donde se incluyen los taxones con datos insuficientes se sitúan los taxones criptogénicos típicos, en un lado los que han quedado más próximos al tratamiento como nativos y en el opuesto los ubicados más estrechamente en la consideración de adventicios.
Se ha propuesto que un taxón determinado, en una región determinada, sea clasificado como criptogénico mediante la aplicación de criterios de evaluación. Su empleo está inevitablemente asociado con incertidumbres que surgen por datos incompletos o contradictorios, distintas atribuciones de relevancia a diferentes conjuntos de datos o ambigüedades conceptuales. Algunas de estas incertidumbres pueden reducirse gracias a una mejor comprensión de los taxones bajo evaluación, mediante la adquisición de datos adicionales y nuevos métodos, así como a mejores definiciones de los criterios a utilizar.Blackburn T. M., et al. (2014). A unified classification of alien species based on the magnitude of their environmental impacts. PLOS Biology 12 (art. e1001850). Sin embargo, el desentrañamiento de algunos tipos de incertidumbre nunca pueden reducirse lo suficiente. En consecuencia, se ha sugerido la inclusión de niveles de incertidumbre en todas las categorizaciones en tres niveles: alto, medio y bajo. Se asigna “baja incertidumbre” cuando haya evidencia directa que respalde la evaluación, con datos confiables y de buena calidad, con toda la evidencia apuntando hacia la misma dirección; en esta calificación el evaluador considera que hay más del 90 % de posibilidades de que la evaluación sea correcta. Se asigna “incertidumbre media” cuando haya alguna evidencia que respalde la evaluación, pero la calidad o cantidad de los datos es insuficiente para un dictamen definitivo; en esta calificación el evaluador considera que hay entre el 75 % y el 90 % de posibilidades de que la evaluación sea correcta. Finalmente, se asigna una calificación como “alta incertidumbre” cuando hay una falta de evidencia para respaldar la evaluación, los datos son de baja calidad o son ambiguos; en esta calificación el evaluador considera que hay entre el 50 % y el 75 % de posibilidades de que la evaluación sea correcta. Se recomienda que las evaluaciones sean grupales o por procesos de consulta, para minimizar las variaciones que se darían mediante evaluaciones individuales (cada experto podría asignar diferentes relevancias e incertidumbres a los mismos datos, o conocer diferentes fuentes de datos).
Criterios
Se han delineado una serie de criterios para establecer el estatus biogeográfico de un determinado taxón en un área particular.
Criterio 1: Cruzando barreras biogeográficas
La transposición de barreras biogeográficas es un método clásico para separar los taxones nativos de los exóticos, sin embargo puede haber incertidumbre cuando nuevas ocurrencias de una especie se ubican muy cerca, pero aún fuera, de su supuesto rango nativo y no existe una barrera de distribución geográfica obvia o, si esta existe, la misma no parece ser impermeable a los cruces, lo que se traduce en que queden casos inciertos.Wilson J. R. U., Dormontt E. E., Prentis P. J., Lowe A. J., and Richardson D. M. (2009). Something in the way you move: Dispersal pathways affect invasion success. Trends in Ecology and Evolution 24: 136–144.Webb, D. A. (1985). What are the criteria for presuming native status?. Watsonia 15: 231–236.Pyšek P., Richardson D. M., Rejmánek M., Webster G., Williamson M., and Kirschner J. (2004). Alien plants in checklists and floras: Towards better communication between taxonomists and ecologists. Taxon 53: 131–143.