Himantura uarnak é uma espécie de arraia da família Dasyatidae. Habita águas costeiras do oeste do oceano Índico, incluindo o mar Vermelho e o mar Arábico; também é uma migrante lessepsiana no Mediterrâneo oriental. É uma espécie de grande porte, alcançando 2 m de largura, com disco de nadadeira peitoral em forma de losango e uma cauda extremamente longa sem dobras de barbatana. Tanto seu nome comum (em inglês: reticulate whipray ou honeycomb stingray) quanto o nome científico fazem referência ao padrão de coloração dorsal ornamentado, com muitos pontos escuros pequenos e próximos ou reticulações sobre um fundo mais claro. No entanto, Himantura uarnak é apenas uma das várias arraias de grande porte com manchas no Indo-Pacífico, o que, aliado à variabilidade de sua coloração com a idade e a localidade, resultou em grande confusão taxonômica.

Frequentemente encontrada descansando no fundo do mar durante o dia, Himantura uarnak é uma predadora de organismos bentônicos invertebrados e peixes ósseos. Como outras arraias, é ovovivípara, com os embriões em desenvolvimento nutridos inicialmente por vitelo e, posteriormente, por histotrofo ("leite uterino"). As fêmeas dão à luz ninhadas de até cinco filhotes no verão, após um período de gestação de um ano. Himantura uarnak é pescada em partes do oceano Índico para carne, pele, cartilagem e outros fins. É altamente suscetível à depleção populacional devido ao seu grande tamanho, hábitos costeiros e baixa taxa reprodutiva, além de ser ameaçada pela extensa destruição de habitat. Como resultado, a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) classificou esta espécie como em perigo.

Taxonomia e filogenia Em 1775, Carsten Niebuhr publicou Descriptiones animalium – avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium: quæ in itinere orientali observavit, obra de seu falecido amigo, o naturalista sueco Pehr Forsskål. Nela, Forsskål descreveu Raja sephen, agora conhecida como raia-cauda-de-vaca, com uma variante manchada chamada uarnak ورنك, nome árabe para arraias nas costas do mar Vermelho. Nenhum espécime-tipo foi designado. A descrição de Forsskål serviu de base para duas publicações subsequentes que nomearam a arraia manchada como uma espécie distinta: Raia scherit de Pierre-Joseph Bonnaterre em 1788 e Raja uarnak de Johann Friedrich Gmelin em 1789. Embora o nome de Bonnaterre tenha sido publicado primeiro e, portanto, tivesse precedência, autoridades posteriores consideraram uarnak de Forsskål como o nome disponível mais antigo, mesmo não fazendo parte de uma nomenclatura binomial inicialmente. Assim, fontes modernas adotam uarnak como o epíteto específico válido, atribuindo a autoria a Gmelin ou Forsskål. Em 1837, Johannes Peter Müller e Friedrich Gustav Jakob Henle incluíram Himantura uarnak no gênero recém-criado Himantura; David Starr Jordan e Barton Warren Evermann a designaram como a espécie-tipo em 1896.

Himantura uarnak é estreitamente relacionada a , , bem como a espécie recentemente descrita H. tutul (anteriormente confundida com H. leoparda) e . Todas as cinco espécies são muito semelhantes em tamanho e forma, e seus padrões de coloração podem se sobrepor em certa medida, resultando em uma longa história de confusão taxonômica que só recentemente começou a ser esclarecida. Em 2004, Mabel Manjaji designou como complexo de espécies "uarnak" um grupo de espécies geneticamente não relacionadas, incluindo H. fai, H. gerrardi, H. jenkinsii, H. leoparda, H. toshi, H. uarnak e H. undulata, além de três espécies ainda não descritas. Embora as espécies desse complexo possam habitar áreas geográficas e habitats sobrepostos, a probabilidade de hibridização entre elas é rara. A melhor abordagem para identificar indivíduos nesse complexo é o uso do código de barras COI universal.

Mais recentemente, os gêneros da família de arraias Dasyatidae foram redefinidos com base em filogenética molecular. Espécies anteriormente classificadas como Himantura agora pertencem a gêneros distintos. A própria arraia Himantura uarnak varia em aparência ao longo de sua distribuição, e comparações taxonômicas adicionais são necessárias para determinar se suas morfologias de cor manchadas e reticuladas representam, de fato, espécies diferentes. Nomes comuns alternativos em inglês para esta arraia incluem honeycomb ray, coachwhip ray, leopard stingray, longtail stingray e marbled stingray; alguns desses nomes são compartilhados por outras espécies semelhantes.

Descrição alt=Uma arraia com muitos pontos escuros pequenos e uma cauda preta fina|esquerda|miniaturadaimagem|Himantura uarnak possui um padrão de cor dorsal com muitos pontos escuros pequenos O disco de nadadeira peitoral é em forma de losango, mais largo que longo, com margens anteriores quase retas e o focinho e cantos externos quadrangulares. O ápice da nadadeira peitoral é estreitamente arredondado, com a margem anterior quase reta. Em filhotes, o disco é tão largo quanto longo, com um focinho mais obtuso e cantos arredondados.

Os olhos são pequenos e possuem um diâmetro interorbital reduzido. Imediatamente após os olhos, encontram-se os espiráculos, que são aberturas respiratórias pareadas. Uma cortina de pele curta e larga, com margem posterior minuciosamente franjada, está presente entre as narinas longas e finas. A boca é relativamente pequena, com uma concavidade profunda no centro da mandíbula inferior e sulcos rasos nos cantos, estendendo-se até a mandíbula inferior. Uma fileira de 4 a 5 papilas (estruturas semelhantes a mamilos) está presente no assoalho da boca. Há 26–40 fileiras de dentes superiores e 27–44 fileiras de dentes inferiores. As nadadeiras pélvicas são pequenas e triangulares. A cauda é semelhante a um chicote, extremamente fina, medindo 3 a 3,5 vezes o comprimento do disco quando intacta, e não possui dobras de barbatana. Geralmente, um espinho serrilhado está localizado na superfície superior da cauda, a alguma distância da base.

Arraias adultas possuem uma ampla faixa de dentículos dérmicos achatados em forma de coração, que se estendem do espaço entre os olhos até o espinho da cauda, aumentando em densidade com a idade, juntamente com dois espinhos perolados grandes no centro das costas. A cauda após o espinho é coberta por pequenos espinhos. A faixa dorsal de dentículos está amplamente desenvolvida quando os filhotes atingem 50 cm de largura. A coloração de Himantura uarnak varia substancialmente com a idade e a localidade. Adultos geralmente apresentam um padrão dorsal de numerosos pontos marrons escuros ou reticulações bem espaçados sobre um fundo bege a marrom-amarelado, que se torna enegrecido após o espinho com faixas mais claras nas laterais. Essa coloração texturizada é frequentemente descrita como um “padrão de colmeia” e é um exemplo clássico de uma célula de Voronoi, que surge frequentemente na natureza com arranjos repetidos de estruturas poligonais. Esse padrão é uma otimização evolutiva que minimiza a energia de construção do padrão, além de proporcionar coloração críptica. A face ventral é pálida, de cor branca, sem marcações. Filhotes são amarelados na parte superior com pontos escuros minúsculos e densamente agrupados, cerca de sete pontos em uma linha entre os espiráculos e três fileiras de pontos à frente do espinho. Esses pontos tendem a ser maiores em filhotes e diminuem de tamanho à medida que o indivíduo envelhece, formando o padrão distinto de “colmeia/leopardo”, considerado um padrão de crescimento alométrico negativo. Esta espécie de grande porte foi relatada como alcançando uma largura de disco de 2 m, um comprimento total de 6 m e um peso de 120 kg.

Distribuição e habitat alt=Uma arraia com manchas escuras nadando sobre um fundo arenoso|miniaturadaimagem|Himantura uarnak frequenta áreas com sedimento fino O habitat de Himantura uarnak inclui recifes de coral, águas salobras e ambientes marinhos. Nesses ecossistemas, ela pode ser encontrada em áreas costeiras e em substratos moles. Sua distribuição ocorre no norte de Taiwan, no oeste do oceano Índico (principalmente na Malásia, Myanmar, Indo-Pacífico), no mar Vermelho, a oeste até Natal, na África do Sul, e no mar Arábico. Há 30 anos, ela entrou no mar Mediterrâneo através do Canal de Suez e agora é comum no sudeste do Mediterrâneo. A recentemente descrita H. australis, anteriormente confundida com H. uarnak, parece ser comum apenas em águas australianas, onde ocorre da baía Shark a Brisbane.

De natureza bentônica, Himantura uarnak é geralmente encontrada sobre planícies arenosas perto de praias, em lagunas e ao redor de recifes de coral, desde a zona entremarés até águas offshore com 50 m de profundidade ou mais. Esses microhabitats (planícies de areia entremarés, planícies de areia rasas e leitos de ervas marinhas) são utilizados de forma diferente entre as estações quentes e frias. Na baía Shark, ela frequenta planícies de areia entremarés durante a estação quente e se desloca para leitos de erva marinha ligeiramente mais profundos na estação fria. Esta espécie é tolerante a baixas salinidades e é conhecida por entrar em estuários e manguezais, embora registros em água doce no Sudeste Asiático não sejam verificados e podem representar identificações errôneas. Suas temperaturas de água preferidas estão entre 23 e 26 °C.

Biologia e ecologia alt=Duas arraias com manchas e muitos outros peixes na espuma das ondas|esquerda|miniaturadaimagem|Duas arraias (ou Himantura leoparda ou H. australis) e outros peixes sendo alimentados em uma praia perto de Darwin, Austrália Durante o dia, Himantura uarnak é geralmente inativa e passa muito tempo descansando imóvel no fundo do mar, às vezes enterrada na areia. Na baía Shark, Austrália Ocidental, essa arraia pode ser encontrada descansando sozinha ou em pequenos grupos em águas muito rasas durante a maré alta. A vida em condições de luz brilhante e rasa evoluiu a visão da arraia para se especializar em visão fotópica. Esses olhos possuem uma concentração de células ganglionares, cones e poder de resolução espacial que indicam visão de cores e especialização horizontal alongada da acuidade visual. miniaturadaimagem|Diagrama do método de defesa frequentemente executado por Himantura uarnak Uma linha lateral está presente na arraia e se estende até a ponta de sua cauda extremamente longa, proporcionando alerta antecipado de predadores que se aproximam, como golfinhos Tursiops aduncus e tubarões da família Sphyrnidae. Alguns encontros extremamente raros documentaram golfinhos sendo feridos, até mortos, por ferimentos causados por espinhos de Himantura uarnak inseridos nas laterais dos golfinhos. Esses encontros são teoricamente mais prováveis em locais de alimentação em águas rasas onde Himantura uarnak tende a residir. A gravidade da reação aos ferimentos por espinhos não é considerada correlacionada à idade ou tamanho da arraia. À medida que as arraias envelhecem, há maior chance de perda das glândulas de veneno e da bainha protetora do espinho. A raia-cauda-de-vaca (Pastinachus sephen) prefere descansar com Himantura uarnak em vez de outras de sua própria espécie, porque as caudas mais longas de Himantura uarnak proporcionam uma detecção superior de predadores. Esses grupos de espécies mistas frequentemente se organizam em uma "roseta", com suas caudas apontando radialmente para fora para máxima consciência de predadores.