Rhinesuchidae é uma família de tetrápodes que viveu principalmente no período Permiano. Eles pertenciam ao amplo grupo Temnospondyli, uma coleção diversa e bem-sucedida de tetrápodes semiaquáticos dos quais os anfíbios modernos provavelmente descendem. Os membros da família Rhinesuchidae podem ser diferenciados de outros integrantes de Temnospondyli por detalhes de seus crânios, mais notavelmente a estrutura interna de seus entalhes óticos na parte posterior do crânio. Eles estavam entre os membros mais basais do grupo Stereospondyli, um subgrupo de Temnospondyli com cabeças achatadas e hábitos aquáticos. Embora os membros de Stereospondyli mais avançados tenham evoluído para alcançar uma distribuição mundial no Triássico, os membros da família Rhinesuchidae viveram principalmente em ambientes de alta latitude de Gondwana (hoje América do Sul e África) durante as épocas Guadalupiano e Lopingiano do Permiano. A taxonomia dessa família tem sido complicada, com mais de vinte espécies nomeadas no passado; uma revisão de 2017 reconheceu apenas oito delas (distribuídas entre sete gêneros) como válidas. Embora vários supostos membros desse grupo tenham sido relatados como vivendo no Triássico, a maioria é duvidosa ou não pertence ao grupo. No entanto, pelo menos um gênero válido é conhecido do Triássico Inferior, um pequeno membro chamado . A definição formal mais recente de Rhinesuchidae, defendida por Mariscano et al. (2017), é a de um clado contendo todos os táxons mais próximos de do que de ou . Uma definição alternativa semelhante é que Rhinesuchidae é um clado contendo todos os táxons mais próximos de do que de Lydekkerina huxleyi, ou .
Descrição Os membros da família Rhinesuchidae geralmente tinham um tipo de corpo convencional para tetrápodes, com quatro membros e uma cauda moderadamente longa. Além disso, seus corpos eram um pouco alongados, e seus membros eram pequenos e fracos, mas ainda relativamente bem desenvolvidos. Alguns eram muito grandes, alcançando até 3 metros de comprimento. Como a maioria dos membros de Stereospondyli, seus crânios eram achatados e triangulares, com olhos voltados para cima. A maioria dos membros da família Rhinesuchidae tinha focinhos relativamente curtos, embora o focinho de fosse muito longo e fino. Os únicos outros anfíbios gigantes de focinho longo do Permiano eram membros da família Archegosauridae, como Prionosuchus e .
Entalhe ótico esquerda|miniaturadaimagem|248x248px|O crânio de , com a região ótica ampliada para mostrar as características óticas dos membros de Rhinesuchidae Como a maioria dos anfíbios antigos, os membros da família Rhinesuchidae tinham um par de indentações na borda posterior do crânio conhecidas como entalhes óticos. Embora às vezes consideradas como abrigando órgãos auditivos, como um tímpano (membrana timpânica), essas notas provavelmente continham espiráculos, orifícios carnudos usados para respiração. Os membros da família Rhinesuchidae podem ser caracterizados por um sistema único de cristas e sulcos dentro da cavidade interna de cada entalhe ótico. As paredes da cavidade do entalhe ótico (às vezes referidas como cavidade timpânica) são formadas principalmente pelo ramo ascendente dos ossos pterigoides. No entanto, a borda interna de cada cavidade é formada por um osso tabular. Os ossos tabulares são um par de ossos triangulares ao longo da borda posterior do crânio que formam estruturas pontiagudas conhecidas como chifres tabulares. A parte superior da parede externa da cavidade também é formada parcialmente pelos ossos esquamosais, que ocupam principalmente a face superior plana do crânio. A porção do esquamosal que forma a parede da cavidade é separada da porção externa da cavidade por um limite pronunciado conhecido como crista falciforme.
A parede externa da cavidade tem um sulco longo e pronunciado, conhecido como sulco estapédico, que se estende longitudinalmente ao longo da parede. A borda inferior do sulco é formada por uma crista conhecida como crista oblíqua. A borda superior do sulco estapédico é formada por outra crista que margeia o osso esquamosal, que Eltink et al. (2016) nomearam 'crista pterigoide dorsal'. No entanto, Mariscano et al. (2017) preferiram usar o nome "lamella" para essa estrutura, para que não fosse confundida com uma crista diferente presente em membros da família Lydekkerinidae, que às vezes é chamada de "crista oblíqua do pterigoide", mas mais comumente chamada de "crista timpânica". Confusamente, muitos membros da família Rhinesuchidae também possuem uma crista timpânica. Essa crista estava posicionada mais atrás do que as outras cristas (perto da interseção dos ossos pterigoide, quadrado e esquamosal) e se estende para baixo ao longo da face posterior da bochecha. A borda interna da parede externa da cavidade era formada por uma borda que a maioria dos estudos simplesmente chama de "membrana". Essa convenção existe devido à antiga e provavelmente incorreta hipótese de que os entalhes óticos abrigavam tímpanos. Sob essa hipótese, a borda interna pode ter se fixado a uma membrana que se estendia pela cavidade interna do ouvido.
Essa combinação de sulcos e cristas na cavidade ótica é única para os membros da família. A lamella e o sulco estapédico são desconhecidos em outros grupos, embora estejam presentes em praticamente todos os integrantes de Rhinesuchidae (exceto Broomistega, que não possui lamella). A crista timpânica está presente na maioria dos integrantes, mas ausente em alguns, e também está presente na família Lydekkerinidae. A crista oblíqua e a crista falciforme estão presentes na maioria dos outros membros de Stereospondyli (embora a primeira seja menos desenvolvida), enquanto a borda de "membrana" está presente em praticamente todos os membros de .
Palato e caixa craniana Vários ossos e aberturas compunham o palato (teto da boca) nos membros da família Rhinesuchidae, como em outros anfíbios. Na ponta do palato estava o vômer, enquanto as áreas próximas à borda da boca eram feitas de ossos palatinos e ectopterigoides. No meio da parte posterior da boca havia um osso retangular conhecido como paraesfenóide. A maior parte do paraesfenóide formava a face inferior da caixa craniana achatada, embora também possuísse uma haste fina projetada para a frente, conhecida como processo cultriforme, que se estende ao longo da linha mediana do crânio até encontrar o vômer. Na parte posterior da boca, havia os ossos pterigoides com várias ramificações em cada lado do crânio. Cada pterigoide tinha vários ramos, incluindo o ramo posterior, que se estende para trás e para o lado do crânio, o ramo medial curto, que se estende para dentro e se conecta ao osso paraesfenóide, um ramo ascendente que se projeta para cima para formar o entalhe ótico, e finalmente o ramo anterior, que se estende para a frente ao longo do palatino e ectopterigoide. Os pterigoides da maioria dos membros da família Rhinesuchidae têm ramos anteriores muito longos. Na maioria dos membros dessa família, o ramo anterior vai até o vômer, embora Australerpeton tenha ramos anteriores relativamente curtos. Um par de grandes aberturas preenche as áreas entre esses ossos, tornando a maior parte do palato um espaço aberto.
Quando visto de trás, os ramos superiores da caixa craniana (processos paraoccipitais) se estendem de lado a lado, ocultando parcialmente o ramo ascendente dos pterigoides. Cada processo paraoccipital também é perfurado por um pequeno orifício, conhecido como fenestra pós-temporal. Esses orifícios são muito finos nos membros da família Rhinesuchidae. Acima desses processos paraoccipitais estão os entalhes óticos e os ossos tabulares. Os processos paraoccipitais também apontam para trás em certa medida, formando chifres que, em alguns membros da família Rhinesuchidae, são ligeiramente mais longos que os dos tabulares. Quando visto de baixo, a porção mais proeminente da caixa craniana é o osso paraesfenóide. Os cantos posteriores do paraesfenóide têm pequenos "bolsos" delimitados por cristas (conhecidas como crista muscularis). Essas cristas podem ter ancorado músculos capazes de movimentar a cabeça no pescoço.
Outras características do crânio e da mandíbula Muitos ossos formavam a parte superior do crânio, embora um par específico de ossos tivesse um design particular nos membros da família Rhinesuchidae. Esses ossos eram os jugais e pré-frontais alongados, que formavam a borda anterior das órbitas (orifícios dos olhos). Na maioria dos membros da família, a borda entre os dois ossos tinha uma forma "escalonada", com uma extensão triangular externa do pré-frontal empurrando a sutura com o jugal para uma posição mais lateral (para fora). No entanto, a sutura é mais reta em Australerpeton, como em outros Stereospondyli.
A mandíbula inferior tem um par de orifícios visíveis apenas na borda interna da mandíbula. O orifício maior na parte posterior do complexo ósseo, conhecido como sulco meckeliano, era fino e alongado nos membros da família Rhinesuchidae. Um orifício adicional na parte inferior da articulação da mandíbula é visível apenas de baixo. Esse orifício, o forame da corda timpânica, era grande nessa família. Na parte superior da articulação da mandíbula, um sulco fino conhecido como sulco arcadiano se estende em direção ao lado lingual (língua) da mandíbula e separa outros relevos ósseos localizados entre a articulação da mandíbula. No geral, os sulcos e cristas da articulação da mandíbula eram pouco desenvolvidos nos membros da família Rhinesuchidae em comparação com muitos outros grupos de Stereospondyli, assemelhando-se à articulação simples de Archegosauridae, como .
Paleobiologia A maioria dos membros da família Rhinesuchidae é conhecida apenas por material craniano, embora alguns membros do grupo (Uranocentrodon, Broomistega e Australerpeton, por exemplo) incluam espécimes que preservam uma porção significativa do resto do esqueleto. Um espécime filhote de Broomistega tinha tornozelos e vértebras pouco ossificados, indicando que suas articulações tinham uma grande quantidade de material cartilaginoso para complementar a baixa quantidade de osso. Esse traço é frequentemente correlacionado com um estilo de vida aquático. Características do crânio, como olhos voltados para cima, também apoiam essa hipótese. esquerda|miniaturadaimagem|260x260px| (verde) preservado em uma toca fossilizada com Thrinaxodon (marrom). Apesar desse suporte para um estilo de vida aquático, outras evidências mostram que os membros da família Rhinesuchidae eram capazes de algum movimento terrestre. Embora os membros da família Rhinesuchidae não possuíssem adaptações para cavar, o espécime juvenil pouco ossificado de Broomistega foi encontrado em uma toca inundada que também era habitada por um Thrinaxodon. Várias condições da forma como esses animais foram preservados indicam que eles coabitavam a toca pacificamente, provavelmente para sobreviver a uma seca por estivação (permanecendo em estado dormente durante condições quentes e secas). O fato de um espécime de Broomistega ter conseguido entrar na toca de um animal terrestre como Thrinaxodon indica que os membros da família Rhinesuchidae não eram exclusivamente aquáticos.
Além disso, foi observado que espécimes maiores do grupo Temnospondyli geralmente têm articulações mais bem ossificadas. Por exemplo, grandes espécimes de Australerpeton possuíam quadris robustos, vários ossos de tornozelo completamente ósseos e pleurocentros ossificados (parte das vértebras). No entanto, esses esqueletos não eram tão robustos quanto os de Eryops (supostamente terrestre), com cinturas escapulares menores e locais menos proeminentes para fixação muscular. Dias & Schultz (2003) sugeriram que o estilo de vida de Australerpeton (e presumivelmente outros membros da família Rhinesuchidae) era o de um ictiófago semiaquático, preferindo caçar em corpos d'água rasos, mas mantendo a capacidade de caminhar em terra durante secas.