Pterygotioidea é uma superfamília extinta de eurípteros, um grupo de artrópodes aquáticos que não existe mais. O nome deriva do Pterygotus, que significa "alado". Os pterigotioides foram os membros mais derivados da infraordem e o grupo irmão dos eurípteros . A superfamília inclui os basais e pequenos , os maiores e especializados e os famosos , que possuíam garras quelicerais robustas e poderosas.
Embora os hughmilleriídeos mais primitivos fossem pequenos, com Hughmilleria wangi sendo o menor de todos os pterigotioides, com apenas 6 cm de comprimento, membros posteriores do grupo, especialmente os pterigotídeos, tornaram-se os maiores artrópodes conhecidos, com vários gêneros ultrapassando 2 metros de comprimento.
Entre todos os clados de eurípteros reconhecidos atualmente, a Pterygotioidea é a mais diversa, contendo mais de 50 espécies em 10 gêneros. Com cerca de 250 espécies de eurípteros conhecidas, os pterigotioides representam mais de um quinto de todas as espécies de eurípteros. Apesar de terem existido por cerca de 70 milhões de anos, durante um período em que os continentes estavam separados por grandes extensões de água (ao contrário de períodos anteriores e posteriores com supercontinentes), os pterigotioides apresentavam a distribuição mais cosmopolita entre todos os grupos de eurípteros. Seus fósseis foram encontrados na Europa, África, América do Norte, América do Sul, Ásia e Austrália, com os registros mais antigos provenientes do Siluriano Inferior da Escócia e do Sul da China. A origem geográfica exata do grupo permanece desconhecida, mas acredita-se que tenha sido em Laurentia.
Embora várias características diagnósticas possam ser estabelecidas para cada uma das famílias dentro da Pterygotioidea, o grupo é unido principalmente pela presença de olhos marginais, com os olhos compostos localizados próximos ou na margem da carapaça (a placa da "cabeça").
Descrição
Os eurípteros pterigotioides, cujos fósseis são encontrados em depósitos que variam do Siluriano Inferior ao Devoniano Superior, podem ser distinguidos de outros eurípteros pela posição de seus olhos, localizados próximos ou, em alguns casos, na margem da carapaça (a placa da "cabeça"). Os pterigotioides variavam em tamanho, desde pequenos eurípteros, como Hughmilleria wangi com apenas 6 cm de comprimento, até os maiores artrópodes conhecidos, como Jaekelopterus rhenaniae, que poderia atingir 2,6 metros de comprimento.
Como outros quelicerados e artrópodes em geral, os eurípteros pterigotioides possuíam corpos segmentados e apêndices articulados cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. Nos , a superfície externa do exoesqueleto era coberta por uma ornamentação em forma de escamas, mas era lisa nos e .
O corpo dos quelicerados é dividido em dois tagmata (seções): o prosoma frontal (cabeça) e o opistosoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam conectados ao prosoma e, nos pterigotídeos e slimonídeos, eram caracterizados por serem pequenos, delgados e sem espinhos. Em contraste, os hughmilleriídeos mais basais possuíam espinhos em seus apêndices.
Nos membros mais derivados do grupo, Slimonidae e Pterygotidae, o télson (o segmento mais posterior do corpo) era expandido e achatado, frequentemente com um espinho proeminente em sua extremidade. Os télsons dos Hughmilleriidae não eram achatados, sendo em forma de lance (semelhante a uma lança) e similares aos de eurípteros mais primitivos, como Eurypterus.Clarke, J. K., Ruedemann R. (1912) "The Eurypterida of New York"
Como outros quelicerados, os pterigotioides possuíam quelíceras. Esses apêndices são os únicos que aparecem antes da boca e, na maioria dos grupos de eurípteros, tomam a forma de pequenas pinças usadas para alimentação. Essa função é mantida nos Hughmilleriidae e Slimonidae mais basais, mas as quelíceras dos pterigotídeos eram grandes e longas, com dentes fortes e bem desenvolvidos em quelas (garras) especializadas.
História da pesquisa esquerda|miniatura|Fósseis descritos por como pertencentes a "Pterygotus problematicus" em 1852. Esta espécie é agora considerada um .Os primeiros fósseis de pterigotioides descobertos foram do , Pterygotus. Louis Agassiz, um biólogo e geólogo suíço-americano, descreveu os fósseis em 1839 e nomeou o gênero Pterygotus, que significa "alado". Agassiz acreditava erroneamente que os fósseis eram restos de um grande peixe. Note que este trabalho traduz incorretamente Pterygotus como "peixe alado", mas não há elemento "peixe" no nome.. Observe que este trabalho traduz incorretamente Pterygotus como “peixe alado”, mas não há nenhum elemento “peixe” no nome. Agassiz reconheceu a verdadeira natureza dos fósseis como restos de artrópodes cinco anos depois, em 1844, após examinar fósseis mais completos recuperados no da Escócia.
Em 1856, a espécie Pterygotus acuminata foi nomeada por . Os fósseis atribuídos a esta espécie, recuperados de , Escócia, foram logo reconhecidos como distintos de outras espécies de Pterygotus (como a espécie-tipo Pterygotus anglicus) e, no mesmo ano, o geólogo criou um novo gênero para conter a espécie. O novo gênero, Slimonia, podia ser diferenciado de outras espécies conhecidas de Pterygotus principalmente pela ausência de grandes garras quelicerais, uma característica definidora de Pterygotus.
Em 1903, o gênero Hughmilleria foi criado com base em fósseis descobertos no Pittsford Shale Member da . Seu descrevedor, o geólogo americano Clifton J. Sarle, considerou o gênero uma forma intermediária entre o mais basal Eurypterus e o derivado Pterygotus, mas não atribuiu Hughmilleria a nenhuma família específica.
A família Pterygotidae foi criada em 1912 por e para constituir um grupo para os gêneros Pterygotus, Slimonia, e Hughmilleria. Pterygotus também foi designado como contendo dois subgêneros; Pterygotus (Curviramus) e Pterygotus (Erettopterus), mas seria posteriormente elevado a seu próprio gênero. O paleontólogo americano Erik N. Kjellesvig-Waering revisou a Pterygotidae em 1951, transferindo os gêneros Hastimima, Hughmilleria e Slimonia, e o recém-nomeado , para sua própria família dentro dos Eurypteracea, Hughmilleriidae, deixando Pterygotus como o único gênero pterigotídeo.
Em 1955, o paleontólogo e geólogo norueguês considerou o clado pterigotídeo como uma família dentro da "Eurypteracea". Em 1962, o paleontólogo russo elevou a Eurypteracea e a Pterygotidae ao status de subordem e superfamília, com a Eurypteracea tornando-se a subordem e criando a superfamília Pterygotioidea, contendo Hughmilleriidae e Pterygotidae.Novojilov, N. 1962: Order Eurypterida. In Orlov, J. A. (ed.): Osnovy Paleontologii - volume 7, 404–423. Akademii Nauk SSSR, Moscow. No mesmo ano, Novojilov também reclassificou Slimonia em uma família pterigotioide própria, pois era considerada distinta o suficiente dos outros hughmilleriídeos para justificar uma família separada, os Slimonidae.
Classificação miniatura|Reconstrução de Hughmilleria socialis. Hughmilleria é o gênero mais basal conhecido na Pterygotioidea. Filogenia externa Os pterigotioides são classificados dentro da infraordem , na subordem dos eurípteros. A infraordem Diploperculata contém as quatro superfamílias mais derivadas de eurípteros euripterinos: , , Pterygotioidea e os , unidas pela característica compartilhada de que o opérculo genital (a estrutura que contém o apêndice genital) é composto por dois segmentos fundidos.
A Pterygotioidea é a superfamília mais derivada da subordem e contém mais de 50 espécies (o número exato é obscurecido por espécies duvidosas e possíveis sinônimos), o que representa mais de um quinto das aproximadamente 250 espécies de eurípteros conhecidas. O grupo irmão mais próximo da Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, também contém um grande número de espécies, mais de 40, e é a segunda superfamília de eurípteros mais diversa.
O cladograma abaixo, simplificado a partir de um estudo de 2007 por O. Erik Tetlie, mostra a posição dos pterigotioides dentro da subordem Eurypterina. A colocação da Diploperculata segue Lamsdell et al. 2013.
Filogenia interna miniatura|Tamanhos máximos dos gêneros-tipo de cada uma das famílias pterigotioides, Pterygotus, Slimonia e Hughmilleria, comparados a um humano.
Embora os Pterygotidae sejam claramente aceitos como o grupo mais derivado dentro da superfamília pterigotioide, houve um debate contínuo sobre se os hughmilleriídeos ou os slimonídeos são os mais próximos dos pterigotídeos, e, portanto, qual das duas famílias é a mais basal. Esse debate foi resolvido com a descrição de , um pterigotídeo primitivo que combina claramente características de Slimonia (especialmente nos apêndices) e de eurípteros pterigotídeos mais derivados, revelando que Slimonidae era o grupo irmão mais próximo dos Pterygotidae.
A ausência de ornamentação no télson de Hughmilleria, combinada com o fato de que o gênero compartilha certas características com adelophthalmídeos basais (em particular a margem anterior triangular da carapaça), coloca-o como o gênero mais basal da superfamília. Hughmilleria também possuía muito mais dentes gnathobásicos (da gnathobase, um apêndice usado na alimentação) do que qualquer outro pterigotioide, possuindo 18–20, enquanto pterigotioides mais derivados (incluindo o hughmilleriídeo relacionado ) possuíam apenas 12–13.
O cladograma apresentado abaixo, derivado de um estudo de 2007 pelo pesquisador O. Erik Tetlie, mostra as inter-relações entre os eurípteros pterigotioides. Enquanto Slimonidae e Pterygotidae formam grupos monofiléticos (e, portanto, válidos), os Hughmilleriidae foram considerados parafiléticos em várias análises filogenéticas e, portanto, não formam um agrupamento científico realmente válido. No entanto, a família é mantida e rotineiramente usada por pesquisadores de eurípteros.
Distribuição Os eurípteros são mais comumente recuperados de depósitos fósseis na Escandinávia, no Leste Europeu, Grã-Bretanha e América do Norte. Durante os períodos Siluriano e Devoniano, quando os pterigotioides estavam vivos, essas regiões e continentes faziam parte dos continentes Baltica (Escandinávia e Europa Oriental), Avalonia (Alemanha, Grã-Bretanha, partes do leste da América do Norte) e Laurentia (a maior parte do leste da América do Norte continental). É em torno desses continentes, e da (Europa ocidental e central), que os pterigotioides são mais comuns.
Fósseis de pterigotioides também foram recuperados de outras partes do mundo onde fósseis de outros grupos de eurípteros estão ausentes, incluindo Austrália, Marrocos, Líbia, Flórida, Arábia Saudita, China, Paris, América do Sul, Boêmia e Sibéria, o que indica que o grupo se espalhou significativamente durante seus 70 milhões de anos de existência. Os pterigotioides parecem ter sido relativamente abundantes no mundo Siluriano e Devoniano, com números incomumente grandes (em termos de eurípteros, já que a maioria dos grupos está completamente ausente) recuperados do antigo continente de Gondwana (composto por África, Índia, América do Sul, Austrália e Antártica).
Os pterigotioides mais antigos conhecidos, pertencentes ao gênero Hughmilleria, são do época de Llandovery do Siluriano e aparecem quase ao mesmo tempo em Laurentia, Escócia e sul da China. Com o grupo já sendo amplamente distribuído nesta fase aparentemente inicial de sua evolução, é difícil determinar o ponto geográfico exato de origem. O clado irmão mais próximo dos pterigotioides, a superfamília , originou-se em Laurentia. Pesquisadores modernos assumem que o mesmo ocorreu com os pterigotioides, que se acredita terem se originado dentro ou nas proximidades de Laurentia.