Caliciaceae é uma família de fungos predominantemente formadores de líquens, pertencente à classe Lecanoromycetes, na divisão Ascomycota. Embora a classificação da família tenha sofrido diversas alterações ao longo de sua história taxonômica, o uso de métodos modernos de filogenia molecular consolidou sua posição atual na ordem Caliciales. A família Caliciaceae abrange 39 gêneros e cerca de 670 espécies. O gênero mais numeroso é , com aproximadamente 300 espécies; mas também há mais de uma dúzia de gêneros que contêm apenas uma única espécie.
A maioria das espécies de Caliciaceae cresce sobre cascas de árvores, madeira morta ou rochas. Algumas espécies, particularmente do gênero-tipo Calicium, caracterizam-se pela presença de ascos de paredes finas e de curta duração, além de um mazaédio, que é um acúmulo de esporos maduros e soltos que cobrem a superfície do corpo frutífero. Esse mecanismo de dispersão passiva de esporos é relativamente raro entre os Ascomycota. O mazaédio, geralmente preto, pode estar situado no topo de um longo pedúnculo fino ou repousar sobre (ou, por vezes, estar imerso em) a superfície do substrato do líquen. Muitas outras espécies de Caliciaceae produzem esporos em um apotécio, que geralmente se assemelha a um disco preto achatado.
A família inclui espécies com formas de crescimento crustosas (semelhantes a crostas), folhosas (semelhantes a folhas) e, em alguns casos, fruticosas (semelhantes a arbustos). O parceiro fotobionte dos líquens da Caliciaceae é geralmente do gênero de algas verdes Trebouxia. Coletivamente, a família tem uma distribuição cosmopolita, sendo encontrada em todos os continentes habitados. Embora a família seja mais representada em áreas montanhosas de regiões temperadas e tropicais, algumas espécies resistentes conseguem sobreviver ao ambiente hostil dos Vales Secos de McMurdo na Antártica, crescendo em fendas na superfície de rochas. Cinco espécies da Caliciaceae estão incluídas na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da União Internacional para a Conservação da Natureza. Algumas espécies resistentes à poluição atmosférica do gênero Pyxine foram investigadas para uso como bioindicadores de poluição por metais pesados. Diversos fósseis de Caliciaceae encontrados em inclusões de âmbar foram utilizados para avaliar a história evolutiva da família.
Sistemática A família Caliciaceae foi circunscrita em 1826 pelo botânico francês François Fulgis Chevallier. Ele descreveu a família: "As Calicineas são um pequeno grupo de plantas cujo crescimento confundiu os botânicos. São pequenos fungos parasitas nas crostas de líquens, principalmente em Variola e porina comum, e em galhos mortos." O gênero-tipo da Caliciaceae é Calicium, originalmente circunscrito em 1794 por Christiaan Hendrik Persoon; este gênero é, por sua vez, tipificado por Calicium viride.
As famílias Buelliaceae e Pyxinaceae são famílias históricas criadas para conter taxa que agora estão incluídos na Caliciaceae. Outras duas famílias 'calicioides' com "Caliciaceae" em seus nomes – Microcaliciaceae (ordem Pertusariales, classe Lecanoromycetes) e Mycocaliciaceae (ordem Mycocaliciales, classe Eurotiomycetes) – contêm espécies anteriormente consideradas estreitamente relacionadas à Caliciaceae. O gênero Microcaliciaceae inclui espécies calicioides não liquenizadas que são parasitas de líquens ou colônias de algas de vida livre, enquanto a Mycocaliciaceae contém fungos calicioides não liquenizados que não possuem mazaédio e utilizam dispersão ativa de esporos. thumb|Ilustração do líquen Calicium viride (então chamado Calicium hyperellum) conforme apareceu no livro English Botany de Smith e Sowerby, Vol. 10 (1843).|alt=Ilustração do líquen Calicium viride (então chamado Calicium hyperellum) conforme apareceu no livro English Botany de Smith e Sowerby, Vol. 10 (1843).
Classificação Os Caliciaceae e outros líquens piniformes morfologicamente semelhantes, com ascomas formadores de mazaédio e dispersão passiva de esporos, costumavam ser agrupados na ordem Caliciales, que por muito tempo foi considerada um exemplo modelo de agrupamento monofilético de taxa. Historicamente, a família também foi colocada por diversos autores nas ordens Coryneliales, Helotiales e na agora obsoleta Sphaeriales, dependendo de quais características fenotípicas eram consideradas mais importantes.
O liquenologista sueco Leif Tibell dedicou grande parte de sua carreira ao estudo de líquens calicioides, utilizando diversas técnicas para compreender as relações entre os taxa desse grupo, incluindo análises fenéticas e cladísticas de morfologia e investigações de metabólitos secundários. Em 1984, ele sugeriu que a ordem era polifilética (ou seja, não originada de um único ancestral comum) e que as principais características identificadoras dos Caliciales haviam evoluído independentemente em vários grupos não relacionados. Ele restringiu a ordem a três famílias (Caliciaceae, Mycocaliciaceae e Sphinctrinaceae) que considerava o "núcleo" do grupo. Análises filogenéticas preliminares mostraram que Mycocaliciaceae e Sphinctrinaceae pertenciam à classe Eurotiomycetes, enquanto a Caliciaceae parecia se agrupar com a ordem Lecanorales. A proposição de que fungos mazaediados estão dispersos pelos Ascomycota foi confirmada posteriormente em vários estudos filogenéticos moleculares. A proposição de que os fungos caliciformes estão dispersos em toda a Ascomycota foi confirmada posteriormente em vários estudos filogenéticos moleculares. Os seis gêneros que foram incluídos por Tibell na família Caliciaceae em sua classificação proposta de 1984 para os fungos caliciformes (Acroscyphus, Calicium, Cyphelium, Texosporium, Thelomma e Tholurna) ainda estão na família atualmente.
Filogenética As famílias Caliciaceae e Physciaceae foram demonstradas como estreitamente relacionadas em estudos moleculares. Ambas as famílias foram temporariamente colocadas no grupo dos Teloschistales como parte da subordem Physciineae. Como as espécies produtoras de mazaédio dos Caliciaceae estavam aninhadas nos gêneros Dirinaria, Pyxine e Physcia (todos anteriormente contidos na família Physciaceae), alguns autores trataram todos os membros de Caliciaceae e Physciaceae como uma única família, e o nome Physciaceae foi proposto para conservação em 2002. Com o surgimento de estudos filogenéticos adicionais desde então, no entanto, um conceito de duas famílias, Caliciaceae e Physciaceae, tem sido preferido pela maioria das autoridades. Em 2012, a subordem Physciineae foi elevada ao status de ordem, e o nome Caliciales foi ressuscitado. Na sua circunscrição moderna, a ordem Caliciales contém essas duas famílias.
Um grande estudo molecular do clado Caliciaceae-Physciaceae publicado em 2016 ajudou a esclarecer as relações naturais nesse grupo e a definir melhor as delimitações genéticas. O gênero Culbersonia, anteriormente classificado dentro do grupo Physciaceae devido à sua semelhança morfológica com Physconia, foi demonstrado como membro dos Caliciaceae em 2019. Em análises filogenéticas, ele se agrupa em um clado com Pyxine e Dirinaria. Esses três gêneros distinguem-se de outros Caliciaceae pela forma de crescimento folhoso apressada (como pequenas folhas pressionadas contra o substrato), pela ausência de mazaédio e, ecologicamente, por sua predominância em regiões subtropicais e tropicais.
Descrição
O talo, quando presente, é crustoso, com textura verrucosa (semelhante a verrugas), granular (semelhante a grãos) ou areolado. Sua cor é tipicamente cinza, amarela ou esverdeada. Às vezes, está imerso nas camadas externas da casca de seu hospedeiro. Os ascomas são mais ou menos esféricos ou hemisféricos, situados no topo de um longo pedúnculo em algumas espécies, mas sésseis em outras. Quando presente, o pedúnculo é geralmente melanizado (escurecido). A forma dos ascomas é apoteciada (constituída por um apotécio) ou mazaediada.
O apotécio consiste nos ascos (células portadoras de esporos) e no himênio associado, além da parte estéril, estrutural e de suporte do apotécio, chamada excípulo. Em espécies apoteciadas de Caliciaceae, o apotécio é tipicamente lecidino (sem margem ao redor do talo ou com margem formada pelo próprio excípulo), em vez de lecanorino (arredondado com margem proeminente). A estrutura tecidual do excípulo é prosoplectenquimatosa (composta por hifas longas, estreitas, onduladas e paralelas) ou paraplectenquimatosa (um arranjo celular onde as hifas estão orientadas em todas as direções) e é hialina (translúcida) a marrom-escura. O gênero Acroscyphus, que contém a única espécie rara, mas amplamente distribuída, A. sphaerophoroides, é uma exceção peculiar à morfologia típica dos Caliciaceae: possui um talo dactiliforme (semelhante a dedos), ascocarpos imersos em podécios (pedúnculos ocos) e uma medula amarela a laranja.
Os ascos das espécies de Caliciaceae são cilíndricos a amplamente claviformes. Eles estão fixados a croziers, que são estruturas em forma de gancho nas células que se formam na base dos ascos. Os ascos têm paredes finas e não possuem estruturas internas na ponta. Como resultado, duram pouco tempo antes de se degradarem, e os ascosporos dentro deles são liberados passivamente em uma massa mazaedial. O hamatécio (termo que se refere aos tecidos entre os ascos no himênio) consiste em paráfises não ramificadas ou ligeiramente ramificadas que são amiloides. Geralmente, há oito esporos por asco, embora às vezes esse número seja reduzido a quatro ou aumentado para 16–32 por asco. Os ascosporos são marrom-escuros, com superfície lisa ou ornamentada com remanescentes da ruptura das camadas externas da parede. Eles possuem zero ou um septo. Os esporos dos líquens Texosporium têm uma ornamentação única criada por paráfises que aderem à superfície; essa característica pode ajudar a proteger contra dessecação ou danos ao DNA causados por radiação em habitats ensolarados. Os conidiomas produzidos pelas espécies de Caliciaceae têm a forma de picnídios. Os conídios não têm septo, têm formato de bastonete (bacilar) a filiforme (filiforme),geralmente curvado, e são hialinos.
thumb|left|Fotografia de esporos marrons, unisseptados (com duas células) de Buellia disciformis, observados em microscópio composto com aumento de 1000X. Os esporos medem cerca de 27 x 11 μm.|alt=Fotografia de esporos marrons, unisseptados (com duas células) de Buellia disciformis, observados em microscópio composto com aumento de 1000X. Os esporos medem cerca de 27 x 11 μm.
A química secundária das espécies de Caliciaceae é variável. Compostos comumente relatados na família incluem (como atranorina), terpenos, depsidonas (por exemplo, ácido norstíctico) e lichexantonas. Às vezes, antraquinonas estão presentes quando o talo é pigmentado. O gênero Acroscyphus é novamente uma exceção, pois contém compostos secundários não encontrados em outras Caliciaceae, incluindo cloroatranorina, rugulosina, zeorina e ácido crisofânico.
Gêneros
Até junho de 2024, o Index Fungorum reconhecia 39 gêneros e 669 espécies na família Caliciaceae. A seguir, apresenta-se uma lista dos gêneros da família Caliciaceae, baseada em uma revisão e resumo de classificação fúngica de 2020 por Wijayawardene e colegas. Após o nome do gênero, consta a autoridade taxonômica (aqueles que primeiro circunscreveram o gênero; abreviações de autores padronizadas são usadas), o ano de publicação e o número de espécies:
Acolium – 5 spp. Acroscyphus – 1 sp. Allocalicium – 1 sp. Amandinea – 35 spp. Australiaena – 1 sp. Baculifera – 14 spp. Buellia – 300 spp. Burrowsia – 1 sp. Calicium – ca. 30 spp. Chrismofulvea – 4 spp. Ciposia – 1 sp.
Cratiria – ca. 20 spp. Culbersonia – 1 sp. Dermatiscum – 3 spp. Dermiscellum – 1 sp. Dimelaena – 10 spp. Diploicia – ca. 12 spp. Diplotomma – ca. 30 spp. Dirinaria – ca. 35 spp. Endohyalina – 10 spp. Fluctua – 1 sp. Gassicurtia – 30 spp. Hypoflavia – 3 spp. Monerolechia – 4 spp. Orcularia – 4 spp. Pseudothelomma – 2 spp. Pyxine – ca. 75 spp. Redonia – 2 spp.