Chironius flavolineatus, popularmente conhecida como acutimboia, acutiboia, boitipó, caninana-marrom-listrada, cobra-cipó, cobra-espada e sacaiboia, é uma espécie de serpente da família dos colubrídeos (Colubridae). Ocorre nas terras baixas do Peru e através de formações abertas da Bolívia, Paraguai e Brasil, nos biomas do Cerrado, Caatinga, Amazônia e Mata Atlântica e nas Florestas Secas Chiquitanas, onde habita áreas de savana com predominância de gramíneas (estepes) e em formações mistas de caatinga, agreste, savana. É uma cobra não venenosa, de hábito diurno e semiarborícola.
Etimologia
O nome popular acutimboia, e suas variantes acutiboia, acotiboia e cutimboia, derivam do tupi akuti'mboya, que é formado por aku'ti ("cutia") e mboya ("cobra"). Boitipó é uma corruptela de acutiboia, possivelmente influenciada por vocábulos iniciados em boi-, a partir do tupi mboya. Sacaiboia deriva do tupi ïsakai'mboya, que é formado por ïsaka'i ("sacaí", um tipo de macaco) e mboya ("cobra"). Caninana deriva do tupi ka'a, com o sentido de "mato, vegetação", e uma forma verbal de ñane, que significa "que corre, que se espraia". Foi registrado em ca. 1584 como caninana, em 1587 como caninam, em 1610 como carunana, em 1817 como cahinanna e em 1871 como cainana.
O nome Chironius foi cunhado por Leopold Fitzinger em 1826, mas provavelmente se originou em 1790 com Blasius Merrem, que usou o nome comum "Cobra de Quíron" para Coluber carinatus de Carlos Lineu. Na mitologia grega, Quíron era um centauro famoso por suas habilidades de cura. Da mesma forma, na civilização grega antiga, os doentes, em busca de cura, afluíam aos templos onde cobras sagradas eram cuidadosamente cuidadas e apresentadas aos sofredores. O epíteto específico flavolineatus faz referência à linha amarela presente em seu dorso, derivado do latim flavus (amarelo) e linea (linha).
Taxonomia e sistemática
Chironius flavolineatus foi classificado pela primeira vez no , mas a autoria de seu nome específico foi por muito tempo motivo de controvérsia. Embora alguns autores atribuíssem a Jan (1863), por ter sido o primeiro a mencionar C. flavolineatus, outros argumentavam que sua descrição era demasiadamente vaga, impossibilitando a identificação precisa da espécie, e por isso reconheciam Boettger (1885) como o verdadeiro autor, por ter fornecido a primeira descrição diagnóstica completa. A localidade-tipo fornecida por Jan é o Brasil, sem maiores especificações. Os espécimes mencionados por Jan estão perdidos, e dada a caracterização da espécie por Bettger com base em dois espécimes do Paraguai, Bernal & Dubois (2023) sugeriram que, caso uma destes ainda exista, ele deve ser enquadrado como neótipo, o que resultaria na mudança de localidade-tipo. Hamdan et al. (2014) designaram MSNM 2729 como lectótipo da espécie, o que foi entendido como confirmação da classificação por Jan.
O gênero Chironius compreendem atualmente 21 espécies reconhecidas, amplamente distribuídas pela América Central e América do Sul. A primeira revisão taxonômica do gênero foi realizada por Bailey (1955), que reconheceu sete táxons, incluindo uma nova subespécie, Chironius multiventris foveatus. Posteriormente, Dixon et al. (1993) conduziram uma revisão sistemática abrangente do gênero, reunindo dados sobre caracteres merísticos, morfométricos, padrão de coloração e morfologia hemipeniana. Esses autores também propuseram a primeira hipótese de relações filogenéticas para Chironius, mas sem o uso de metodologia cladística, e descreveram quatro novos táxons. Hollis (2006) apresentou a primeira hipótese cladística de relações filogenéticas entre representantes do gênero, com base em dados morfológicos.
Mais recentemente, Klaczko et al. (2014) combinaram análises morfológicas e filogenéticas moleculares, corroborando a monofilia de Chironius, conforme proposto anteriormente por Dixon et al. (1993) e Hollis (2006). Fernandes & Hamdan (2014) descreveram uma nova espécie, Chironius diamantina, e revelaram que espécimes desse táxon haviam sido previamente identificados como C. flavolineatus em coleções herpetológicas, o que indicou uma superestimação dos limites taxonômicos de C. flavolineatus. A variação morfológica relatada, somada a observações pessoais em campo, motivou a investigação sobre se os espécimes comumente atribuídos a Chironius flavolineatus pertencem a uma ou mais linhagens evolutivas distintas.
Descrição
upright=1.1|miniaturadaimagem|Indivíduo avistado em Paudalho, em Pernambuco
Chironius flavolineatus distingue-se de seus congêneres pela seguinte combinação única de caracteres morfológicos: primeiro terço do corpo preto ou cinza-escuro; faixa vertebral amarelada ou branco-creme, distinta das escamas dorsais da nuca e estendendo-se por quase todo o comprimento do corpo; dorso da cabeça castanho a marrom, contrastando com a coloração do corpo anterior; uma escama temporal posterior; escudo cloacal dividido; até duas fileiras de escamas dorsais quilhadas na região média do corpo; coloração ventral branco-creme ou amarelada, uniforme, sem ornamentação; ausência de listras escuras em ziguezague na porção médio-ventral das subcaudais; hemipênis sem espínulos entre os cálices e os espinhos abaixo da constrição no lado assulcado; sulco espermático posicionado na face côncava do órgão em vista lateral; processo ascendente da pré-maxila perpendicular ao eixo longitudinal do crânio; fenestra óptica excedendo a sutura frontoparietal; borda posterior do supratemporal não ultrapassando a caixa craniana; eixo dorsoventral do quadrado reto, alinhado ao eixo longitudinal do crânio.
Chironius flavolineatus apresenta dimorfismo sexual em relação ao tamanho corporal, com as fêmeas maduras sendo, em média, maiores que os machos. O comprimento rostro-cloacal (SVL) médio dos machos adultos é de 671,0 milímetros, com variação de 507 a 808 milímetros (N = 40), enquanto as fêmeas alcançam média de 714,3 milímetros, variando de 606 a 894 milímetros (N = 68). Tem maior semelhança com Chironius diamantina, o que suscitou sua confusão taxonômica nas coleções museológicas, mas as espécies apresentam algumas distinções: C. flavolineatus geralmente apresenta uma escama temporal posterior (C. diamantina de duas a quatro); escudo cloacal dividido (C. diamantina inteiro); de nenhuma a quatro fileiras de escamas dorsais quilhadas na região média do corpo (C. diamantina de seis a 10); escamas ventrais e subcaudais branco-creme, sem pigmentação (C. diamantina escamas ventrais com bordas escuras formando barras transversais conspícuas ao longo do ventre e subcaudais com listras escuras em ziguezague na sutura médio-ventral).
Coloração
A coloração geral da cabeça, ventre e corpo em vida é semelhante à observada em espécimes preservados em álcool a 70%. Alguns indivíduos vivos exibem dorso marrom-avermelhado. O dorso da cabeça varia de castanho-amarelado a marrom, contrastando com a região anterior do corpo, que é preta ou cinza-escura. A faixa vertebral, clara e estreita, estende-se por quase todo o corpo e se funde gradualmente à coloração dorsal ao redor da metade do comprimento corporal. A região pós-ocular apresenta três padrões principais: ausência de pigmentação (71%), mancha escura (27%) ou, mais raramente, faixa escura contínua atingindo pós-oculares, temporais e últimos supralabiais (2%). A superfície ventral da cabeça é branco-creme. O dorso do corpo é acastanhado, com escamas de bordas esbranquiçadas ou pretas. A face ventral é amarelada, com presença de listras longitudinais em 55% dos espécimes (n = 145). Não foi detectada variação ontogenética: filhotes exibem o mesmo padrão de coloração dos adultos.
Elementos glandulares
upright=1.1|esquerda|miniaturadaimagem|Esboço de características de Chironius flavolineatus feito em 1869 por Ferdinando Sordelli
Os elementos glandulares distribuem-se de forma irregular ao longo da região cefálica. O osso pré-maxilar apresenta formato triangular, estabelece contato com a glândula supralabial e alcança, na face dorsal, o nível das escamas internasais. As estruturas nasais têm contorno irregular e são ventralmente mais altas que longas. Estão delimitadas anteriormente pela cápsula nasal, anterodorsalmente pela nasal, posteroventralmente pela porção anterior da pré-frontal e ventralmente pela glândula supralabial. A glândula nasal alcança ou ultrapassa a borda superior da órbita em vista dorsal. As escamas supralabiais possuem uma porção posterior parcialmente recoberta pela glândula de Duvernoy, enquanto a extremidade anterior entra em contato com a glândula pré-maxilar. O limite posterior dessas escamas localiza-se abaixo da porção posterior do lobo pós-orbital da glândula de Harder. As glândulas supralabiais mantêm contato com partes dos músculos adutor medial externo e adutor profundo externo da mandíbula.
A glândula de Harder apresenta um lobo pós-orbital parcialmente visível, com a porção dorsal recoberta pelo músculo adutor mandibular externo superficial e a porção ventral em contato direto com a glândula de Duvernoy. Após a remoção do músculo adutor mandibular externo superficial, observa-se que o lobo pós-orbital estende-se posteriormente até a altura do músculo adutor profundo externo da mandíbula. Sua borda superior atinge o terço anterior da cavidade orbital, sem alcançar a face dorsal do parietal. O lobo orbital possui borda dorsal convexa e irregular, ocupando a maior parte da cavidade orbital a partir de sua base ventral. Os lobos orbital e pós-orbital apresentam dimensões semelhantes. A glândula de Duvernoy é pouco desenvolvida, recobre apenas a porção posterior da glândula supralabial e o limite inferior da glândula de Harder, sem estabelecer contato com os músculos adutores da mandíbula. Sua altura máxima é inferior a um terço da altura total da cavidade orbital. A glândula rictal é pouco distinta ou ausente.
As glândulas infralabiais são alongadas e apresentam limite posterior em contato com o músculo adutor medial externo, alcançando aproximadamente o mesmo nível da extremidade posterior da glândula de Duvernoy. Não há conexão anteromedial entre as infralabiais, cuja porção mesoposterior é ligeiramente mais espessa. A glândula sublingual medial é estreita, longitudinal e posicionada anteriormente entre as porções mesiais das sublinguais laterais, com suas extremidades posteriores localizadas ao nível do fim das infralabiais. Já as glândulas sublinguais laterais são elipsoidais e dispostas de maneira divergente ao longo do eixo anteroposterior.
Crânio
O crânio apresenta forma retangular quando visto de cima, com uma leve constrição na altura dos ossos frontais. A superfície superior é predominantemente plana e lisa, exceto na região occipital, onde se observam cristas e uma inclinação acentuada na parte posterior do supraoccipital. Lateralmente, a altura do crânio aumenta de forma gradual até alcançar os frontais, mantendo-se relativamente constante até sua extremidade posterior. A porção ventral mostra hemimandíbulas arqueadas e levemente aproximadas na linha mediana. A pré-maxila é triangular em vista frontal, com um processo ascendente afilado que não alcança as nasais. Seus processos transversos são oblíquos, situando-se anteriormente em relação aos maxilares, enquanto os processos vomerinos, curtos e convergentes, formam um “V” voltado para trás, alcançando a região anterior do vômer sem se tocarem. A septomaxila possui processos laterais ascendentes curtos que não atingem as extremidades das nasais, enquanto sua porção medial estabelece contato com a lâmina vertical das nasais e com o processo ascendente da pré-maxila; posteriormente, une-se ao vômer.