Em Psicolinguística, processamento de linguagem refere-se à maneira como os seres humanos usam palavras para comunicar ideias e sentimentos, e como tais comunicações são processadas e compreendidas (processados). O processamento de linguagem é considerado uma habilidade exclusivamente humana, não produzida com o mesmo entendimento gramatical ou sistematicidade mesmo nos parentes primatas mais próximos dos humanos.

Ao longo do século XX, o modelo dominante para o processamento de linguagem no cérebro foi o modelo Geschwind–Lichteim–Wernicke, baseado principalmente na análise de pacientes com lesão cerebral. No entanto, devido a avanços em gravações intra-corticais eletrofisiológicas em cérebros de macacos e humanos, bem como em técnicas não invasivas como fMRI, PET, MEG e EEG, revelou-se uma via auditiva dupla e desenvolveu-se um modelo de dois fluxos. De acordo com esse modelo, há duas vias que conectam o córtex auditivo ao lobo frontal, cada qual responsável por diferentes funções linguísticas. A via do fluxo ventral auditivo é responsável pelo reconhecimento de sons, sendo conhecida como via auditiva do “o quê”. O fluxo dorsal auditivo tanto em humanos quanto em primatas não humanos é responsável pela localização de sons, sendo chamado de via auditiva do “onde”. Nos humanos, essa via (especialmente no hemisfério esquerdo) também é responsável pela produção da fala, repetição de fala, leitura labial e pela memória de trabalho fonológica e memória de longo prazo fonológica. De acordo com o modelo “do onde para o quê” da evolução da linguagem, Material copiado desta fonte, disponível sob a Creative Commons Atribuição 4.0 Internacional. Material copiado desta fonte, disponível sob a Creative Commons Atribuição 4.0 Internacional. o motivo pelo qual o ADS apresenta uma gama tão ampla de funções é que cada uma delas indica um estágio diferente na evolução da linguagem.

A divisão dos dois fluxos ocorre inicialmente no nervo auditivo, onde o ramo anterior entra no núcleo coclear anterior do tronco encefálico, dando origem ao fluxo ventral auditivo. O ramo posterior entra no núcleo coclear dorsal e posteroventral, dando origem ao fluxo dorsal auditivo.

O processamento de linguagem também pode ocorrer em línguas de sinais ou em conteúdo escrito.

Modelos iniciais de neurolinguística

Ao longo do século XX, o conhecimento sobre o processamento de linguagem no cérebro foi dominado pelo modelo Wernicke–Lichteim–Geschwind. Esse modelo baseia-se em pesquisas com indivíduos com lesão cerebral que apresentavam diversos distúrbios relacionados à linguagem. De acordo com ele, as palavras são percebidas por um centro especializado de recepção de palavras (Área de Wernicke) localizado na junção temporoparietal esquerda. Essa região projeta-se para um centro de produção de palavras (Área de Broca) localizado no giro frontal inferior esquerdo. Como quase toda a entrada de linguagem era pensada como passando pela área de Wernicke e toda a saída pela área de Broca, tornou-se extremamente difícil definir as propriedades básicas de cada região. Essa falta de definição clara da contribuição das áreas de Wernicke e Broca para a linguagem humana dificultou a identificação de seus homólogos em outros primatas. Com o advento da fMRI e sua aplicação em mapeamentos de lesões, foi demonstrado que esse modelo se baseava em correlações incorretas entre sintomas e lesões. A refutação de tal modelo influente e dominante abriu caminho para novos modelos de processamento de linguagem no cérebro.

Modelos atuais de neurolinguística

Anatomia Nas últimas duas décadas, ocorreram avanços significativos na compreensão do processamento neural de sons em primatas. Inicialmente por meio de registros de atividade neural no córtex auditivo de macacos e posteriormente elucidados por meio de colorações histológicas e estudos de fMRI, foram identificados três campos auditivos no córtex auditivo primário e nove campos auditivos associativos que o cercam (Figura 1, canto superior esquerdo). Estudos de marcação anatômica e lesões indicaram uma separação entre campos auditivos anteriores e posteriores: campos auditivos primários anteriores (áreas R-RT) projetam-se para campos auditivos associativos anteriores (áreas AL-RTL), enquanto o campo auditivo primário posterior (área A1) projeta-se para campos auditivos associativos posteriores (áreas CL-CM). Evidências recentes indicam homologia entre os campos auditivos de humanos e macacos. Em humanos, colorações histológicas revelaram dois campos auditivos distintos na região primária do giro de Heschl, e m mapeamentos tonotópicos de alta resolução por fMRI comparou-se a organização tonotópica humana à do macaco, estabelecendo correspondência entre o campo primário anterior humano (hR) e a área R do macaco, e entre o campo primário posterior humano (hA1) e a área A1 do macaco. Registros intra-corticais no córtex auditivo humano mostraram padrões de conectividade semelhantes aos do macaco: área anterior do giro de Heschl (hR) projeta-se principalmente para a porção médio-anterior do giro temporal superior (mSTG–aSTG), e a área posterior de Heschl (hA1) projeta-se para a porção posterior do giro temporal superior (pSTG) e para o planum temporale (área PT; Figura 1, canto superior direito). Em concordância, estudo de fMRI com paciente portador de agnosia auditiva apontou redução de ativação bilateral em hR e aSTG, com ativação preservada em mSTG–pSTG.

A jusante do córtex auditivo, estudos de marcação anatômica em macacos delinearam projeções dos campos auditivos associativos anteriores (áreas AL–RTL) para córtices pré-frontais ventrais e premotores no giro frontal inferior (IFG) e a amígdala. Estudos de gravação cortical e de imagem funcional em macacos também mostraram que a informação acústica flui do córtex auditivo anterior para o polo temporal (TP) e então para o IFG. Essa via é conhecida como fluxo ventral auditivo (AVS; Figura 1, setas vermelhas inferiores, canto esquerdo). Em contraste, estudos de marcação mostraram que campos auditivos posteriores (áreas CL–CM) projetam-se principalmente para córtices pré-frontais dorsolaterais e premotores, com algumas projeções terminando no IFG. Gravações corticais e estudos de marcação anatômica em macacos mostraram que esse fluxo segue dos campos auditivos posteriores até o lobo frontal por uma estação de retransmissão no sulco intraparietal (IPS). Essa via é chamada de fluxo dorsal auditivo (ADS; Figura 1, setas azuis inferiores, canto esquerdo). Comparações das vias de substância branca envolvidas na comunicação em humanos e macacos por meio de imagiologia por difusão indicam conexões semelhantes para AVS e ADS em ambas as espécies (Macaco, Humano). Em humanos, mostrou-se que pSTG projeta-se para o lobo parietal (junção temporal-parietal-silviana–ILP), e dali para córtices pré-frontais dorsolaterais e premotores (Figura 1, setas azuis inferiores, canto direito), e que aSTG projeta-se para o polo temporal anterior (giro temporal médio–polo temporal) e dali para o IFG (Figura 1, setas vermelhas inferiores, canto direito).

Fluxo ventral auditivo O fluxo ventral auditivo (AVS) conecta o Córtex auditivo ao giro temporal médio e ao polo temporal, que por sua vez conectam-se ao giro frontal inferior. Essa via é responsável pelo reconhecimento de sons, sendo chamada de via auditiva do “quê”. As funções do AVS incluem:

Reconhecimento de sons Evidências convergentes indicam que o AVS está envolvido no reconhecimento de objetos auditivos. No nível do córtex auditivo primário, gravações em macacos mostraram maior porcentagem de neurônios seletivos para sequências melódicas aprendidas na área R do que em A1, e estudo em humanos mostrou maior seletividade para sílabas ouvidas na Heschl anterior (hR) do que na posterior (hA1). Em campos auditivos associativos, estudos em macacos e humanos relataram que a fronteira entre campos auditivos anteriores e posteriores (Figura 1—área PC em macacos e mSTG em humanos) processa atributos de altura tonal necessários ao reconhecimento de objetos auditivos. Estudos de imagem funcional e gravações intracorticais também mostraram seletividade do aSTG para vocalizações de espécies específicas e vozes individuais em macacos e humanos, e sua participação no reconhecimento de vozes humanas. Estudos de fMRI em humanos correlacionaram atividade no mSTG–aSTG com a separação de objetos auditivos de ruído de fundo e com o reconhecimento de palavras faladas, vozes, melodias, sons ambientais, e sons comunicativos não verbais. Uma meta-análise de estudos de fMRI demonstrou dissociação funcional entre o mSTG (processamento de fonemas) e o aSTG (processamento de unidades maiores, como palavras). Registro intracortical no pSTG e aSTG esquerdos mostrou maior atividade no aSTG quando a paciente ouvia sua língua nativa em comparação com língua estrangeira. A estimulação elétrica do aSTG dessa paciente resultou em prejuízo na percepção da fala, corroborando a especialização lateral do AVS para fala em relação à música. Paciente com agnosia auditiva devido a lesão no tronco encefálico mostrou redução de ativação em hR e aSTG bilateral ao ouvir palavras e sons ambientais. Gravações no córtex auditivo anterior de macacos durante manutenção de sons em memória de trabalho, e efeitos de lesões induzidas nessa região sobre a recordação em memória de trabalho, implicam o AVS na manutenção de objetos auditivos na memória de trabalho. Em humanos, mSTG–aSTG mostrou-se ativo durante ensaio de sílabas ouvidas por MEG e por fMRI. Esse estudo mostrou que a memória de trabalho no AVS é para propriedades acústicas de palavras faladas e é independente da memória de trabalho no ADS, que media a fala interna. Estudos em macacos sugerem que, ao contrário dos humanos, o AVS é a principal loja de memória de trabalho em audição.

Em humanos, a jusante do aSTG, acredita-se que o giro temporal médio e o polo temporal constituam o léxico semântico, repositório de longo prazo de representações áudio-visuais interconectadas por relações semânticas. Estudos de pacientes com lesão nessa região (por exemplo, Demência semântica ou encefalite por herpes simplex) relatam incapacidade de descrever objetos visuais e auditivos e tendência a cometer erros semânticos na nomeação (semiafrasia semântica). Semiafrasias semânticas também foram observadas em pacientes afásicos com lesão no giro temporal médio–polo temporal esquerdo e após estimulação elétrica nessa região ou viações em fibras de substância branca subjacentes. Duas meta-análises da literatura de fMRI também relataram ativação consistente do giro temporal médio anterior e do polo temporal durante análise semântica de fala e texto; e gravações intracorticais correlacionaram disparos neurais no giro temporal médio com a compreensão de sentenças inteligíveis.

Compreensão de sentenças Além de extrair significado de sons, a região MTG-TP do VSA parece ter um papel na compreensão de sentenças, possivelmente ao fundir conceitos (por exemplo, fundindo os conceitos “azul” e “camisa” para criar o conceito de “camisa azul”). O papel do MTG na extração de significado de sentenças foi demonstrado em estudos de imageamento funcional que relatam maior ativação no MTG anterior quando sentenças gramaticais são contrastadas com listas de palavras, sentenças em idioma estrangeiro ou sem sentido, sentenças embaralhadas, sentenças com violações semânticas ou sintáticas e sequências semelhantes a sentenças de sons ambientais.