Pteridaceae é uma família de pteridófitos, pertencente à subordem monotípica Pteridineae da ordem Polypodiales, que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45 géneros (dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias. A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dos Pteridales sugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramente monofiléticos, essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família. São maioritariamente plantas que crescem no solo (terrestres), sobre rochas (epipétricas) ou como epífitas. Descrição Os membros da família Pteridaceae são plantas herbáceas perenes, com rizomas rastejantes, ascendentes a erectos, recobertos por escamas, mais raramente apenas por tricomas.
As frondes são quase sempre compostas, geralmente divididas em pecíolo e lâmina foliar, com a lâminas uniformes (monomórficas), hemidimórficas ou, em alguns géneros, também com formas diferentes (dimórficas). Em alguns géneros, especialmente entre os membros da subfamília Vittarioideae, a lâmina é simples (não dividida). Caso contrário, é pinada, por vezes em forma de pé. As nervuras das folhas são livremente ramificadas e bifurcadas, ou ligadas de forma variada (por anastomose) e formam um padrão semelhante a uma rede.
Os soros são lineares, tipicamente posicionados nas margens dos folíolos (posição marginal) ou ligeiramente dentro (intramarginal). Não apresentam verdadeiro indúsio, estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa (recurvada) da folha. Os esporângios também se podem situar nas nervuras, apresentando um annulus vertical. Os esporos são esféricos ou tetraédricos, trilobados (estigma com três raios) e apresentam ornamentações variadas.
O número cromossómico de base é, na maioria dos casos, x = 29 ou x = 30. Os diásporos, que são os esporos, são espalhados pelo vento (anemófilos).
As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ou epipétricas (crescem sobre rochas), mas algumas são epífitos e, em raros casos, crescem em pântanos ou como plantas aquáticas.
Taxonomia e filogenia A família Pteridaceae foi proposta em 1831, por Ernst Daniel Martin Kirchner, na sua obra intitulada Schul-Botanik – Kurze Naturgeschichte der Pflanzen überhaupt. O género tipo é Pteris . Um homónimo é Pteridaceae (publicado no Handbuch des Natürlichen Pflanzensystems, 1837, p. 138).
A família Pteridaceae pertence à classe Polypodiopsida (sinónimo de: Filicopsida, Pteridopsida) da ordem Polypodiales, os fetos leptosporangiados. Dentro dos leptosporangiados, cerca de 10 % das espécies pertencem à família Pteridaceae.
História botânica e agrupamentos tradicionais Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:
Adiantoide (tribo Adianteae Adianteae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012) – epipétricos, terrestres ou epífitos em habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos com esporângios nascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género: Adiantum L. Cheilanthoide – principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas ou tricomas, muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo: Argyrochosma (J.Sm.) Windham – Aspidotis (Nutt. ex Hook.) Copel. – Astrolepis D.M.Benham & Windham – Cheilanthes Sw. – Myriopteris Fée – Notholaena R.Br. – Pellaea Link – Pteridoide (tribo Pterideae Pterideae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezes pinadas mas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo: Pteris L. – Onychium Kaulf. Parkerioide (tribo Parkerieae Parkerieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012) – aquáticos em pântanos e/ou mangais, incluindo: Acrostichum L. – Ceratopteris Brongn. Hemionitidoide – terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo: Anogramma Link Cryptogramma R.Br. – Eriosorus Fée Hemionitis L. Jamesonia Hook. & Grev. Pityrogramma Link – fetos-dourados Vittarioide (tribo Vittarieae Vittarieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têm indúsio verdadeiro: Anetium Antrophyum Hecistopteris Monogramma Vittaria
Na reclassificação da família coordenada por Alan R. Smith, publicada em 2006, a família compreendia cerca de 50 géneros com cerca de 950 espécies. Foram então incluídas nas Pteridaceae as Acrostichaceae, que eram listadas por alguns outros autores como famílias separadas , Actiniopteridaceae , Adiantaceae , Anopteraceae , Antrophyaceae, Ceratopteridaceae , Cheilanthaceae , Cryptogrammaceae , Hemionitidaceae , Negripteridaceae , Parkeriaceae , Platyzomataceae , Sinopteridaceae , Taenitidaceae e Vittariaceae . Vários géneros, como Cheilanthes, foram em 2006 identificados como parcialmente ou claramente polifiléticos ou parafiléticoss. A família foi em grande parte reorganizada em 2022, a fim de obter géneros monofiléticos. A própria família forma um grupo de parentesco natural até este ponto, ou seja, é monofilética.
O trabalho de Alan R. Smith et al., de 2006, dividiu a família Pteridaceae em cinco grupos monofiléticos, que podem ser descritos como famílias ou subfamílias: Parkeriaceae ou Parkerioideae com: Acrostichum e Ceratopteris Adiantaceae com: Adiantoideae, incluindo Adiantum; Vittarioideae, com as espécies caracterizadas por apresentarem lâminas foliares lineares, na sua maioria simples. Os soros estão dispostos ao longo das nervuras foliares ou em depressões lineares. Os esporos são predominantemente triletes, menos frequentemente monoletes (em Ananthacorus, Anetium, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus e Vittaria); Cryptogrammaceae (sem nome para a subfamília), com Coniogramme, Cryptogramma e Llavea; Sinopteridaceae ou Cheilanthoideae Pteridaceae s. str. com: Pteridoideae, com Pteris e parentes mais próximos; Taenitioideae, com Taenitis. Subfamílias Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011, Maarten Christenhusz e colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias. Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitos adiantoides e vittarioides são combinadas sob o nome da subfamília Vittarioideae. A abordagem foi seguida pela classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I). A divisão em subfamílias é a seguinte:
Cryptogrammoideae
Géneros: Coniogramme, Cryptogramma, Llavea
Parkerioideae
Géneros: Acrostichum, Ceratopteris
Pteridoideae Géneros: Actiniopteris, Anogramma, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia (incl. Eriosorus e Nephopteris), Onychium, Pityrogramma, Pteris (incl. Neurocallis & Platyzoma), Pterozonium, Syngramma, Taenitis, Tryonia
Cheilanthoideae
Géneros: Adiantopsis, Aleuritopteris, Allosorus, Argyrochosma, Aspidotis, Astrolepis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Cheiloplecton, Doryopteris, Gaga, Hemionitis, Lytoneuron, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Ormopteris, Paragymnopteris, Parahemionitis, Pellaea, Pentagramma, Trachypteris
Vittarioideae
Géneros: Adiantum, Ananthacorus, Antrophyopsis, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus, Vaginularia, Vittaria
Assim, em resumo, a sistemática interna da família é a seguinte: Subfamília Cheilanthoideae — com cerca de 23 géneros e 426 espécies. Subfamília Cryptogrammoideae — com cerca de 3 géneros e 31 espécies. Subfamília Parkerioideae — com 2 géneros e 9 espécies. Gattungen mit etwa neun Arten. Subfamília Pteridoideae — com cerca de 15 géneros, um dos quais estabelecido em 2017, e cerca de 400 espécies. Subfamília Vittarioideae — com cerca de 12 géneros e 345 espécies. Filogenia Em 2006 foi publicada a primeira classificação de alto nível das pteridófitas executada na era filogenética molecular. Esse trabalho, liderado por Alan R. Smith, designou os fetos como monilófitas, dividindo-os em quatro grupos. A grande maioria dos fetos foi colocada no grupo Polypodiopsida.
Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group dividiu a ordem Polypodiales em seis subordens. Pteridaceae é a única família da subordem Pteridiineae, com 52 géneros. A subordem tem a mesma circunscrição que Smith et al. . usaram para a família. A relação filogenética entre estas seis subordens é mostrada no seguinte cladograma:
O fóssil mais antigo que se conhece desta família pertence ao género fóssil Heinrichsia, do início do Cretáceo Superior (Cenomaniano), encontrado em âmbar birmanês de Myanmar, que não pode ser atribuído ao grupo moderno da família. Os dados do relógio molecular sugerem uma diversificação da família durante o Cretáceo Superior.
Filogenia das Pteridaceae:
Schuettpelz & Pryer 2008Schuettpelz & Pryer (2008) "Fern phylogeny" in Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes, ed. Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler. Cambridge University Press 2008Schuettpelz et al. (2007) Eric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M. Pryer: "A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera." Molecular Phylogenetics and Evolution 44 (2007) 1172–1185Nitta et al. 2022 & Fern tree of life
Géneros e sua distribuição A família Pteridaceae tem uma área de ocorrência natural que se aproxima da distribuição cosmopolita, mas a maioria dos representantes ocorre em regiões tropicais e áridas. Na China, existem cinco subfamílias com 20 géneros e 233 espécies, das quais 89 espécies são ali endemismos. No Brasil, existem quatro das cinco subfamílias, com um total de 24 géneros.
A família Pteridaceae contém cerca de 48 géneros com 950 espécies a 1373 espécies e ainda, pelo menos, 55 híbridos naturais (valor de 2022): Acrostichum ) (sin.: Chrysodium nom. superfl.) — as cerca de três espécies desenvolvem-se em regiões temperadas quentes, subtropicais e tropicais em quase todo o mundo. Actiniopteris — as cerca de cinco espécies distribuem-se em África e nas ilhas vizinhas; a área de uma espécie estende-se também ao Sri Lanka, Índia, Nepal e Afeganistão. Adiantopsis (sin.: Actinopteris , Adiantastrum , Cheilanthastrum ) — s cerca de 34 espécies e um híbrido natural encontram-se disseminados na região neotropical. Adiantum , sin.: Adiantellum , Apotomia , Hewardia , Mesopleuria ) — as cerca de 232 espécies e seis híbridos naturais estão distribuídos por quase todo o mundo. Desenvolvem-se principalmente em locais húmidos nas regiões montanhosas, especialmente nos Andes.