Radulaceae é uma família constituída apenas pelo gênero Radula e pertence à ordem Porellales, a qual é composta principalmente por hepáticas. As plantas pertencentes a essa família são encontradas em quase todos os ecossistemas, especialmente em locais úmidos, e apresentam superfícies escamosa e verde, sendo observada geralmente em cima de troncos, rochas e outros substratos.
Diversidade taxonômica Esta família inclui apenas um único gênero, Radula, com cerca de 250 espécies viventes e seis espécies fósseis. As espécies de Radula são ricas em diversidade e são encontradas em quase todos os ecossistemas, como árvores, rochas e solos em todo o mundo, da área costeira da Antártida ao hemisfério norte e das regiões semi-áridas australianas à floresta amazônica BECHTELER, J. M. T. Phylogeny, biogeography, classification, and amber fossils of the liverwort families Lejeuneaceae and Radulaceae. p. 134, [s.d.].
Morfologia esquerda|miniaturadaimagem|302x302px|R. auriculata. Na família Radulaceae existem apenas espécimes pequenos e médios, e não possuem vasos condutores, sendo que sua coloração pode variar de verde-oliva a verde-amarelo. São plantas de ampla distribuição, mas com preferência significativa a lugares úmidos, como florestas tropicais, sendo assim, sua diversidade é maior nos trópicos.GRIFFIN, D. Guia preliminar para as Briófitas freqüentes em Manaus e adjacências. p. 67, [s.d.]
No geral, essa família possui rizóides restringidos ao lado ventral dos lóbulos, extremamente característico deste grupo. Ademais seus filídios, podem ser íncubos, ovados ou amplamente falcados, e possuem células quase sempre do mesmo tamanho, paredes delgadas e trigonos presentes (podendo ser grandes ou médios), ou ausentes. Já seus lóbulos são bem variados em tamanho e forma, sendo que na maioria das vezes possui uma característica mais inflada. Filo Bryophyta | Sistemática de Criptógamas. Disponível em: <http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/523>. Acesso em: 31 mar. 2022. miniaturadaimagem|264x264px|R. bolanderi SO, M. L. Radula (Radulaceae, Marchantiophyta) in Hawaii. Journal- Hattori Botanical Laboratory, p. 175–191, 1 ago. 2005.As espécies de Radulaceae possuem ramificação radulada, com colares ausentes e podem ser tanto regulares quanto irregulares (1-3 pinadas). Algumas espécies possuem ramos de microfilo, e/ ou folhas alternas, íncubas, planas (ou côncavas), ao passo que seu lóbulo é ventral e dobrado sob o lobo dorsal maior, que é preso ao caule. Suas células foliares geralmente contêm ácido-graxos.KRAYESKY, D. M.; CHMIELEWSKI, J. G.; LEONARDI, L. Radulaceae. Bryophyte Flora of North America, Provisional Publication Missouri Botanical Garden. 26 mar. 2018. Disponível em: <http://www.mobot.org/plantscience/bfna/V3/Radulaceae.htm>. Acesso em: 30 mar. 2022.
Seus espécimes não possuem folhas inferiores, e alguns podem apresentar folhas caducas e gemas multicelulares.
A reprodução dessas plantas na maioria das vezes é assexuada, principalmente em espécies com folhas caducas e gemas multicelulares.
Ademais, os esporófitos deste grupo possuem cápsulas que podem ser tanto ovóides como desproporcionais em largura x altura, sendo que suas linhas de abertura atingem a base da planta.
Relações filogenéticas A Radula, o único gênero pertencente a Radulaceae, foi estimado como tendo se originado em algum momento entre o Permiano Médio e o Eoceno Inferior por meio de estudos focados na evolução da hepática. Alguns estudos sugerem que a diversificação e dominância das angiospermas forneceu maior umidade em comparação com as gimnospermas, por conta da sua maior capacidade de transpiração. Isso pode ter levado a um clima menos quente, mais úmido e menos sazonal, o que poderia ter desencadeado a diversificação de vários organismos, incluindo o gênero Radula. miniaturadaimagem|434x434px|Ordem Porellales e as famílias pertencentes a esse grupo, incluindo a Radulaceae. CRANDALL-STOTLER, B.; STOTLER, R. E.; LONG, D. G. PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE MARCHANTIOPHYTA. Edinburgh Journal of Botany, v. 66, n. 1, p. 155–198, 6 mar. 2009.DE VIENNE, D. M. Lifemap: Exploring the Entire Tree of Life. PLOS Biology, v. 14, n. 12, p. e2001624, 22 dez. 2016.HODGETTS, N. G. et al. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus. Journal of Bryology, v. 42, n. 1, p. 1–116, 2 jan. 2020.SÖDERSTRÖM, L. et al. World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, v. 59, p. 1–828, 29 jan. 2016.SCHOCH, C. L. et al. NCBI Taxonomy: A Comprehensive Update on Curation, Resources and Tools. Database, v. 2020, p. baaa062, 1 jan. 2020. O fóssil de uma hepática do Cretáceo encontrado em um âmbar birmanês apresentou detalhes extensivos, os quais foram atribuídos ao gênero de hepática frondosa da Radula pertencente à família Radulaceae. A pesquisa sobre este fóssil por meio do uso de reconstruções de caracteres ancestrais e estimativas de tempo de divergência para avaliação de suas atribuições potenciais na filogenia de Radula, permitiram inferir com maior precisão diversos processos evolutivos ao longo da filogenia.
O gênero foi incluído em vários estudos taxonômicos que identificaram inúmeras inconsistências de classificações anteriores. A introdução de uma grande revisão da classificação foi elaborada pelos pesquisadores, mas muitas espécies existentes e a maioria dos fósseis não puderam ser divididos em subgêneros de acordo com a morfologia. No entanto, estudos de amostragem molecular conseguiram cobrir a disparidade morfológica de espécies existentes e espécies fósseis, permitindo gerar um quadro estável para testar as hipóteses baseadas em morfologia.
O fóssil âmbar birmanês foi classificado como Radula cretacea, o qual apresenta folhas agudas e dois pares de brácteas femininas, estados de caráter conhecidos apenas por algumas espécies. Reconstruções de estado de caráter morfológicos e uma série de divergências de estimativas de tempo forneceram evidências de que Radula cretacea pertence à linhagem do subgênero Odontoradula. A atribuição do fóssil ao subgênero Odontoradula, que recebeu apoio da morfologia fóssil, resultou em estimativas irreais de idade avançada para o gênero.
Atualmente o gênero Radula é dividido em 7 subgêneros amplamente aceitos, tais como Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula. A partir de novos estudos foi possível verificar melhor as relações filogenéticas dentro deste gênero, destacando principalmente a relação dos subgêneros Metaradula e Volutoradula como grupo-irmão, assim como Amentoradula e Radula. BECHTELER, Julia et al. A Burmese amber fossil of Radula (Porellales, Jungermanniopsida) provides insights into the Cretaceous evolution of epiphytic lineages of leafy liverworts. Fossil Record, v. 20, n. 2, p. 201-213, 2017.
centro|miniaturadaimagem|747x747px|Cladograma do gênero Radula com as subdivisões Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula. Lepidolaena foi utilizado como grupo externo.
Taxonomia As características morfológicas altamente distintas e incomum para todas as espécies dentro do gênero Radula levou a sua colocação na família monogenérica amplamente aceita, denominada de Radulaceae.
Söderström, classifica a família Radulaceae com apenas um gênero Radula com as espécies divididas nos subgêneros Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula, como é possível observar abaixo :
Observação: a quantidade de (*) se refere à confiança da classificação, sendo o máximo 3 estrelas.
*** Radulaceae Müll.Frib. by M.A.M. Renner
O tratamento de Radulaceae segue Devos et al. (2011). Notas taxonômicas e nomenclaturais também podem ser encontradas em Renner et al. (2013b, 2014).
*** Radula Dumort., Commentat. Bot. (Dumortier): 112, 1822 (Dumortier 1822) nom. conserv.
*** subg. Amentuloradula Devos, M.A.M.Renner, Gradst., A.J.Shaw et Vanderp., Taxon 60 (6): 1630, 2011 (Devos et al. 2011).
*** Radula amentulosa Mitt., Bonplandia 9 (24): 367, 1861 (Mitten 1861).
*** Radula aneurismalis (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 262, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia aneurismalis Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 4: 86, 1845 (Hooker and Taylor 1845).
** Radula ceylanica K.Yamada, J. Jap. Bot. 50 (12): 373, 1975 (Yamada 1975b).
*** Radula fissifolia Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 6: 507, 1924 (Stephani 1924).
*** Radula formosa (C.F.W.Meissn. ex Spreng.) Nees, Syn. Hepat. 2: 258, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia formosa C.F.W.Meissn. ex Spreng. Syst. Veg. (ed. 16) [Sprengel] 4 (2): 325, 1827 (Sprengel 1827b).
*** Radula helix (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 260, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia helix Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 475, 1844 (Hooker and Taylor 1844b).
*** Radula hicksiae K.Yamada, Cryptog. Bryol. Lichénol. 5 (1/2): 191, 1984 (Yamada 1984a).
*** Radula iwatsukii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 275, 1979 (Yamada 1979b).
** Radula morobeana K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 358, 1989 (Yamada and Piippo 1989).
** Radula multiamentula E.A.Hodgs., Rec. Domin. Mus. 4 (11): 122, 1962 (Hodgson 1962a).
*** Radula ornata E.A.Br. et Pócs, Telopea 9 (3): 436, 2001 (Brown and Pócs 2001).
*** Radula physoloba Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 19: 255, 1843 (Montagne 1843).
*** Radula pseudoscripta M.A.M.Renner, New Zealand J. Bot. 44 (3): 340, 2006 (Renner 2006).
** Radula queenslandica K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 62: 192, 1987 (Yamada 1987).
*** Radula scariosa Mitt., Bonplandia 9 (24): 367, 1861 (Mitten 1861).
*** Radula splendida M.A.M.Renner et Devos, Nova Hedwigia 90 (1/2): 113, 2010 (Renner et al. 2010a).
* Radula squarrosa K.Yamada, J. Jap. Bot. 65 (1): 1, 1990 (Yamada 1990). 378
*** Radula thiersiae K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 62: 198, 1987 (Yamada 1987).
*** Radula uvifera (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 258, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia uvifera Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 292 , 1844 (Hooker and Taylor 1844a).
* Radula vagans Steph., Kungl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. (n.ser.) 46 (9): 85, 1911 (Stephani 1911b).
** Radula verrucosa K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 277, 1979 (Yamada 1979b).
*** subg. Cladoradula Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 315, 1885 (Spruce 1885).
** Radula auriculata Steph., Bull. Herb. Boissier 5 (2): 105, 1897 (Stephani 1897b).
* Radula bipinnata Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 7 (27): 166, 1863 (Mitten 1863). 379
*** Radula boryana (F.Weber) Nees ex Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 18: 13, 1842 (Montagne 1842b). Bas.: Jungermannia boryana F.Weber, Hist. Musc. Hepat. Prodr.: 58, 1815 (Weber 1815).
*** Radula campanigera Mont., London J. Bot. 3: 634, 1844 (Montagne 1844a).
*** Radula campanigera subsp. obiensis (S.Hatt.) K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 309, 1979 (Yamada 1979b). Bas.: Radula obiensis S.Hatt., Bull. Tokyo Sci. Mus. 11: 83, 1944 (Hattori 1944d).
** Radula chinensis Steph., Nuovo Giorn. Bot. Ital. (n.ser.) 13 (4): 355, 1906 (Levier 1906).
*** Radula gottscheana Taylor, London J. Bot. 5: 374, 1846 (Taylor 1846b).
*** Radula perrottetii Gottsche, Hedwigia 23 (10): 154, 1884 (Stephani 1884a).
** Radula tenax Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 492, 1875 (Lindberg 1875).
*** subg. Dactyloradula Devos, M.A.M.Renner, Gradst., A.J.Shaw et Vanderp., Taxon 60 (6): 1630, 2011 (Devos et al. 2011).
*** Radula brunnea Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 232, 1910 (Stephani 1910b).
*** subg. Metaradula R.M.Schust., Phytologia 56 (2): 69, 1984 (Schuster 1984).
** Radula acuminata Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 230, 1910 (Stephani 1910b). 380
** Radula aguirrei R.M.Schust., Phytotaxa 202 (1): 70, 2015 (Söderström et al. 2015c). Based on: Radula aguirrei R.M.Schust., J. Hattori Bot. Lab. 70: 56, 1991 (Schuster 1991a), nom. inval.