Menyanthaceae é uma família de plantas com flor, maioritariamente aquáticas e de zonas húmidas, pertencente à ordem das Asterales. A família tem distribuição natural mundial e agrupa 60 a 70 espécies, repartidas por 6 géneros. As folhas são simples ou compostas surgindo alternadamente de um rizoma rasteiro. No género aquático submerso Nymphoides, as folhas são flutuantes e sustentam uma inflorescência frouxa umbelada ou racemosa. Em outros géneros, a inflorescência é ereta e consiste de uma (no género Liparophyllum) a muitas flores. As flores são pentâmeras, simpétalas, polinizadas por insetos, apresentando coloração amarela ou branca. As pétalas são ciliadas ou adornadas com pequenas asas laterais. O fruto é uma cápsula. Descrição A família Menyanthaceae Dumort., 1829) é uma família de plantas aquáticas, angiospermas eudicotiledóneas pertencentes à ordem das Asterales. A família Menyanthaceae inclui espécies encontradas em todo o mundo. Os géneros Menyanthes e Nephrophyllidium ocorrem apenas no hemisfério norte, enquanto Liparophyllum e Villarsia ocorrem apenas no hemisfério sul. As espécies Nymphoides têm uma distribuição cosmopolita. Algumas espécies de Menyanthaceae apresentam importância económica como plantas ornamentais para jardins aquáticos, sendo Nymphoides a mais comercializada. A prática de cultivar plantas aquáticas não nativas levou várias espécies a se tornarem naturalizadas ou invasivas em várias regiões. Morfologia As espécies desta família são principalmente plantas aquáticas ou helófitas (os rebentos perenes estão imersos na vasa ou lama), glabras com caules bem desenvolvidos e com ciclos biológicos perenes ou por vezes anuais. As raízes são rizomas rastejantes. Nesta família existem plantas monóicas, dioicas ou ginodioicas., p. 599., pag. 515., p. 858.
Os membros da família Menyanthaceae são plantas herbáceas aquáticas com aerênquima bem desenvolvido, perenes ou por vezes anuais. As folhas apresentam filotaxia alternada, muito densa em torno da base do caule, formando rosetas dísticas espiraladas. As folhas podem ser simples ou trifoliadas, com margens inteiras, onduladas, regulares ou irregularmente dentadas ou crenadas e geralmente sem estípulas.
Em plantas não flutuantes, há estômatos do tipo ranunculus geralmente presente em ambas as superfícies. Os pecíolos de algumas espécies são alados e várias espécies possuem bainhas membranosas em direção à base do pecíolo.
As flores podem ser solitárias ou formam inflorescências racemosas ou fasciculadas. Ademais, as flores são actinomorfas, geralmente pentâmeras, hermafroditas e monomórficas ou heterostílicas, ou em algumas espécies monóicas ou dioicas. O cálice é composto por sépalas que podem estar livres ou unidas entre si e possuem uma corola com lóbulos valvados, sendo composta por pétalas unidas, ou seja, formando uma flor gamopétala. Tais estruturas podem ter coloração branca, rosada ou amarelada. O androceu é isostémone, contendo estames epipétalos e alternos com os lóbulos da corola, inseridos no tubo da corola, com anteras sagitadas com 2 tecas que sofrem deiscência longitudinal, também conhecida como deiscência rimosa, responsável por abrir a estrutura após o processo de maturação e libertar o pólen trinucleado. A heterostilia dimórfica ocorre em todos os géneros, exceto Liparophyllum. Quatro espécies de Nymphoides são dioicas.
O gineceu é bicarpelar com ovário súpero ou semi-ínfero unilocular e placentação parietal que normalmente apresenta um disco nectarífero ao redor do ovário, com óvulos numerosos e 2-4 estigmas lobados. A fórmula floral é: * K (5), [C (5), A 5], G (2) (supero/semi-infero), cápsula.
O fruto é uma cápsula carnuda ou não carnuda, com deiscência regular ou irregular (ou é indeiscente), contendo de poucas a muitas sementes (4 - 100). O fruto também pode ser uma baga. As sementes são lineares, orbiculares, elipsóides ou aladas, ricas em endosperma oleoso. Os cotilédones são 2. O embrião é reto. Dimensão das sementes: 0,4 - 5,2 mm.
O número cromossómico das espécies desta família tem um dos seguintes valores: 2n = 18, 34, 36, 54. Ecologia A reprodução ocorre por meio da polinização entomófila (as plantas são hermafroditas). A dispersão das sementes é, em grande parte, adaptada aos ambientes aquáticos.
As espécies desta família estão distribuídas por todo o mundo, com habitat frequentemente aquático em zonas temperadas e húmidas. Na lista dos géneros da família contida neste verbete estão informações relativas à distribuição de cada género. Taxonomia e sistemática A etimologia do nome da família deriva do seu mais importante género, o género Menyanthes, cuja etimologia é incerta, mas agrupa duas palavras gregas: "mene (mhnh)" (= lua, lua crescente) ou "minyos" (= pequeno, pouco) ou "mèn" (= mês) e de "antho (anthoj)" (= flor), aparentemente uma alusão ao breve período de floração de algumas espécies desta família. As primeiras referências a este nome são encontradas nos escritos de Teofrasto (371 a.C. — Atenas, 287 a.C.), um filósofo e botânico da Grácia Clássica, discípulo de Aristóteles, autor de dois extensos tratados botânicos, e referem-se a uma planta aquática do sueste da Europa (a espécie Nymphoides peltata)., p. 256., p. 51. Nos tempos modernos, foi o botânico francês Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 de junho de 1656 — Paris, 28 de dezembro de 1708) que identificou a planta Menyanthes trifoliata como a única planta do género.Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, volume 2, p. 858. Milano: Federico Motta Editore, 1960.
O nome científico da família Menyanthaceae foi estabelecida em 1829 pelo botânico e político belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier em Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux gêneros qui s'y rattachent (pp. 20 e 25).
Nos sistemas de base morfológica, os membros da família Menyanthaceae têm sido frequentemente agrupados na família Gentianaceae, por exemplo, na obra Die Natürlichen Pflanzenfamilien do botânico alemão Adolf Engler. Atualmente, com o advnto dos sistemas de base filogenética, a família Gentianaceae faz parte da ordem Gentianales, clado euasterids I (no sistema de classificação APG IV), enquanto Menyanthaceae está no clado euasterids II. Na realidade, as duas famílias diferem nas seguintes características morfológicas: disposição das folhas ao longo do caule; corola valvada induplicada; habitat aquático e pantanoso.
Esta família foi integrada dentro da ordem Asterales (a mesma ordem de Compositae, a maior família de espécies de plantas com flor) que inclui uma dúzia de famílias e cerca de espécies, cujos membros se caracterizam por conterem substâncias de reserva diferentes do amido, como o oligossacarídeo inulina, e pela polinização com mecanismo de pistão. As características distintivas da família são: os caules possuem canais de ar intercelulares; a corola é unida com pétalas fimbriadas; presença de inulina armazenada; as folhas basais são alternadas, partindo de um rizoma rastejante e com nervuras palmadas. Em particular, no género Nymphoides, as folhas são flutuantes e sustentam a inflorescência, enquanto os géneros Menyanthes e Nephrophyllidium se caracterizam pela inflorescência em racemo ereto. As espécies do género Villarsia apresentam uma inflorescência em espiga ramificada. Por fim, no género Liparophyllum, a inflorescência tem uma única flor terminal.
Com base nos recentes estudos taxonómicos sobre esta família, Menyanthaceaeé um grupo monofilético com os dois géneros Menyanthes e Nephrophyllidium como grupo irmão do resto da família. O géneros Nymphoides (com exceção da espécie Nymphoides exigua) é representado por um clado profundamente aninhado e caracterizado (do ponto de vista morfológico) pelo hábito das folhas flutuantes.
O género Villarsia é, pelo contrário, parafilético, distribuído por três clados pouco suportados: (1) um clado A contendo as espécies Villarsia albiflora, Villarsia calthifolia, Villarsia marchantii, Villarsia parnassifolia, Villarsia reniformis e Villarsia umbricola. Este clado é atualmente reconhecido como distinto de Villarsia com a denominação de Ornduffia Tippery & Les, 2009 e compreende um total de 6 espécies. (2) um clado B, isolado, localizado na África do Sul, contendo, entre outras, a espécie Villarsia manningiana e a espécie-tipo Villarsia capensis; (3) um clado C, heterogéneo, que inclui espécies de três géneros diferentes: (a) Villarsia exaltata, Villarsia lasiosperma e Villarsia latifolia; (b) as espécies anómalas Villarsia capitata e Villarsia congestiflora, um grupo irmão da espécie Nymphoides exigua; (c) a espécie Liparophyllum gunnii (género monotípico). Filogenia
A família Menyanthaceae está inserida dentro da ordem monofilética Asterales, sendo que dentre as características observadas que justificam tal classificação está a presença de pétalas valvadas e também o facto de possuírem como reserva energética o oligossacarídeo inulina. Além do mais, organismos pertencentes a tal gênero apresentando polinização do tipo êmbolo, no entanto Menyanthaceae durante a escala evolutiva sofreu uma reversão e perdeu esse mecanismo de polinização. As espécies da família não apresentam estiletes especializados para a coleta de pólen. Um outro caráter diferenciado em Menyanthaceae é a presença de ovário súpero, diferentemente de outras famílias da ordem que apresentam ovário ínfero, porém tal característica de Menyanthaceae foi derivada de um ovário mais ou menos ínfero com placentação axilar.
A classificação tradicional das Menyanthaceae, de acordo com o (Sistema de Cronquist), era na ordem Solanales, mas na moderna classificação filogenética (sistema APG IV) foram colocadas na ordem Asterales numa posição de grupo irmão das famílias Asteraceae/Calyceraceae/Goodeniaceae. Estas quatro famílias pertencem a um clado bem definido (ver cladograma abaixo) cujas principais características, entre outras, são terem hábito predominantemente herbáceo, presença de ácido cafeico, feixes vasculares separados no caule, inflorescências com flores terminais, cálice conato, estames adnados na corola e ovário bicarpelado.
As relações filogenéticas existentes entre as famílias da ordem Asterales ainda não são completamente esclarecidas. Campanulaceae juntamente com outras famílias pequenas formam a ordem Campanulales que é grupo-irmão do clado que contém a ordem Asterales e suas respectivas famílias Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae e Asteraceae.
centro|miniaturadaimagem|411x411px|Cladograma mostrando a posição filogenética da família Menyanthaceae.Angiosperm Phylogeny Website.
Menyanthaceae é uma família monofilética e basal para o clado que compreende Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae, famílias que formam uma grupo-irmão de Menyanthaceae. Os géneros Nymphoides e Villarsia estão estritamente ligados e o género Liparophyllum apresenta afinidade com esses dois grupos tanto pela morfologia do pólen quanto das sementes. Nephrophyllidium de acordo com análises da morfologia das sementes está relacionado com Menyanthes, formando um clado irmão dos restantes géneros da família.
Por sua vez, Menyanthes, de acordo com dados obtidos por análises plastidiais, também está intimamente relacionado com Nymphoides. Ademais, Menyanthes e Villarsia apresentam uma grande diferença, sendo que por esse facto a família já foi considerada parafilética, porém dados moleculares sustentam a hipótese da monofilia do agrupamento na sua presente circunscrição taxonómica, apesar da classificação de Villarsia ainda ser controversa.
A idade de separação desta família está estimada em cerca de 54-44 milhões de anos. Géneros e sua distribuição
A base de dados taxonómicos Plants of the World Online aceita como válidos os seguintes géneros: Liparophyllum Hook.f. Menyanthes L. Nephrophyllidium Gilg Nymphoides Ség. Ornduffia Tippery & Les Villarsia Vent.
Os 6 géneros da família Menyanthaceae, com as suas 60 a 70 espécies, tem a seguinte distribuição natural: