Neoceti

Neoceti é o clado que engloba as baleias modernas, dividido em duas subordens, Odontoceti e Mysticeti, sendo que a primeira é caracterizada por apresentar dentes e ter como representantes os golfinhos, orcas, cachalotes e outros, enquanto a segunda possui como características fundamentais um aparelho filtrador queratinizado e ausência de dentes. Mysticeti tem como representantes a baleia-azul e a baleia-jubarte, por exemplo. Desta maneira, Neoceti é um clado dos cetáceos que possuem representantes vivos atuais e apresentam como características gerais a diferenciação dos membros em nadadeiras horizontais e a narina deslocada para a região cranial. Estão, também, adaptados ao ambiente marinho onde se alimentam (sendo a maior parte carnívora) e reproduzem, podendo ser encontrados distribuídos por todo território mundial (cosmopolitas). Outra adaptação presente em algumas linhagens do grupo é a ecolocalização, que por meio de ondas sonoras permite reconhecer o ambiente a sua voltaELTINK, Estevan. Reconstruindo o passado: a história evolutiva das baleias. Casa da ciência, 26 maio 2015. Disponível em: http://ead.hemocentro.fmrp.usp.br/joomla/index.php/noticias/adotepauta/638-reconstruindo-o-passado-a-historia-evolutiva-das-baleias. Durante a história evolutiva, embora os animais tenham se originado do ambiente marinho e a partir dele conquistado o meio terrestre, formando linhagens como a dos mamíferos, algumas delas apresentaram um retorno ao ambiente marinho, para o qual tiveram que sofrer uma nova adaptação, como é o caso de Neoceti, composto por mamíferos aquáticos.

Anatomia

Os cetáceos, tal como os demais mamíferos, são endotérmicos e amamentam os seus filhotes. No entanto, eles apresentam diversas modificações e adaptações ao ambiente aquático que os diferenciam, como por exemplo o corpo fusiforme, a escassez de pelos e a ausência de glândulas sebáceas e sudoríparas, a internalização dos órgãos reprodutores, a ausência de ouvido externo, entre outras Gatesy, J., Geisler, J. H., Chang, J., Buell, C., Berta, A., Meredith, R. W., … McGowen, M. R. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. Esses animais se alimentam por filtração, e apresentam importantes mudanças na carga dentária e especializações vinculadas a este tipo de alimentação. Odontocetos apresentam uma morfologia dentária cônica simples, não fazem reposição dentária ao longo de suas vidas, e são homodontes, ou seja, todos os seus dentes possuem formatos similares . Já os membros de Mysticeti, não possuem dentes, mas sim cerdas bucais. Essas estruturas saem do palato, são feitas de queratina, e funcionam como peneiras, usadas para a filtração do alimento. Esse grupo ainda apresenta, ao contrário dos demais cetáceos, uma mandíbula não fusionada e extremamente flexível, o que permite uma grande abertura e ajuda na captura de presas .

A respiração dos cetáceos é pulmonar, e se dá através dos espiráculos, estruturas equivalentes às narinas em outros mamíferos, que estão localizadas no topo da cabeça. Essas “narinas” elevadas e em posição posterior minimizam o gasto energético para respirar no ambiente aquático . Mysticeti apresenta dois espiráculos, enquanto Odontoceti apenas um. Quando sobem à superfície para respirar, o ar presente nos pulmões desses animais é expelido através do espiráculo, lançando um jato d’água, e o ar novo entra . Eles renovam uma grande porcentagem do ar presente nos pulmões em cada respiração, o que os dá um grande fôlego e permite que fiquem submersos sem respirar por muito tempo .

Em Mysticeti, o crânio está alinhado com a coluna, o que reduz demandas metabólicas do nado, enquanto em Odontoceti o crânio é assimétrico, com um lado maior que o outro, condição rara entre mamíferos. A função dessa assimetria é controversa, mas suspeita-se que pode estar relacionada com o consumo de presas grandes, ou com a escuta e produção de sons para a ecolocalização . Os odontocetos realizam ecolocalização para encontrar presas e nadar, produzindo sons de alta frequência e interpretando o eco dessas vocalizações para “mapear” o ambiente. Essa capacidade, no entanto, requer estruturas para produzir o som, para direcioná-lo, e para perceber e interpretar seus ecos. As vocalizações se originam nos lábios fônicos, localizados no tecido mole presente na região entre o espiráculo e o crânio dos odontocetos . Os sons produzidos por esta estrutura, então, são focados e direcionados pelo melão, órgão grande, feito de tecido mole, localizado anteriormente aos lábios fônicos, formando a protuberância da testa de golfinhos e da maioria dos odontocetos. A escuta desses animais também difere da maioria dos mamíferos, uma vez que o caminho típico do som em ouvidos de mamíferos terrestres não é efetivo na água . Em Odontoceti, o som viaja até o tímpano através de um grande canal de gordura que se estende da mandíbula ao ouvido médio (em Mysticeti esse canal de gordura é situado lateralmente à mandíbula). Além disso, há uma especialização para frequências altas, devido à necessidade de escutar e diferenciar as frequências dos ecos. Como os morcegos, esses animais apresentam uma expansão da parte da cóclea que percebe frequências altas, enquanto misticetos, por sua vez, possuem cócleas menores .

A recepção quimiossensorial é reduzida, com um bulbo olfativo e outras estruturas relacionadas ao olfato consideravelmente reduzidas em Mysticeti, e ausentes em Odontoceti . Já quanto à locomoção, os cetáceos realizam sua propulsão na água através de movimentos verticais de suas nadadeiras caudais extremamente robustas, que terminam em dois lobos horizontais e fibrosos, na ponta da cauda. Enquanto a nadadeira caudal permite a geração de impulso, as nadadeiras peitorais ajudam no direcionamento desses animais, sendo estas resultado da transformação dos membros anteriores, com perda de grande parte do movimento na articulação do cotovelo . A nadadeira dorsal, por sua vez, apresenta diferentes formas e tamanhos entre cetáceos, podendo ser proeminente, superficial, ou até completamente ausente em algumas espécies. Os membros posteriores são ausentes, mas elementos desses membros e da cintura pélvica ainda podem ser encontrados em alguns cetáceos, como uma pelve consideravelmente reduzida, que está distante da coluna vertebral, e serve de ponto de fixação para músculos que atuam nos órgãos reprodutores. Há também uma redução no comprimento do pescoço e das vértebras cervicais, o que, assim como o corpo fusiforme, contribui para a hidrodinâmica . As espécies viventes com os maiores cérebros em tamanho absoluto estão em Cetacea. O tamanho absoluto do cérebro cresceu ao longo da evolução desse grupo, enquanto o tamanho corporal cresceu em Mysticeti e diminuiu em Odontoceti . Dessa forma, temos que o tamanho relativo do cérebro diminuiu em Mysticeti e cresceu em Odontoceti .

Filogenia

Em termos filogenéticos, Cetacea é um grupo dividido em duas partes: o grupo-coroa, sinônimo de Neoceti, composto por Odontoceti e Mysticeti, e o grupo-tronco, composto por Archaeoceti. Há uma ideia de sinonimização de Neoceti e Cetacea, iniciada por Brisson (1762), quando ainda não se conhecia os fósseis de Archaeoceti, contudo adotada por diversos sistematas atualmente. Neste sentido, fazem parte de Neoceti todos os indivíduos descendentes do último ancestral comum de Odontoceti e Mysticeti, vivo há aproximadamente 32,4 milhões de anos Fordyce, R. E. (2009). Neoceti. Encyclopedia of Marine Mammals, 758–763. doi:10.1016/b978-0-12-373553-9.00178-4 . Uma proposta que segue esta linha de raciocínio propõe a sinonimização de Neoceti e Cetacea, e sugere a nomenclatura Cetaceamorpha para Archaeoceti Spaulding, M., O’Leary, M. A., & Gatesy, J. (2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE, 4(9), e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062 .

Até à década de 1970 pouco se sabia acerca das relações filogenéticas entre os três grupos (Odontoceti, Mysticeti e Archaeoceti) e uma das hipóteses vigentes era uma difilia entre Mysticeti e Odontoceti, na qual os dois grupos teriam origens evolutivas diferentes, com Mysticeti e Archaeoceti juntos em um clado e Odontoceti em outro (por vezes a classificação postulava que os odontocetos faziam parte de outra ordem) . No entanto, diversas descobertas e análises moleculares, bioquímicas e geológicas puderam elucidar o problema. Fósseis de arqueocetos datados do Eoceno (há 56-34 milhões de anos) e de odontocetos e misticetos datados do Oligoceno (há 34-23 milhões de anos) logo revelaram que os últimos dois surgiram posterior e simultaneamente no tempo evolutivo e portanto possuíam relação mais próxima . Diversas características ósseas presentes em odontocetos e misticetos mas ausentes em arqueocetos reforçam fortemente essa hipótese . Desta forma, Archaeoceti reúne todos os indivíduos cetáceomorfos que não possuíam as características próprias de Odontocetos e Misticetos e é considerado parafilético .

De acordo com Fordyce, a primeira filogenia (Slijper, 1960), propunha uma relação mais próxima entre Archaeoceti e Mysticeti e a segunda, baseada em análises moleculares, dos anos 1990-2000, propõe o monofiletismo de odontocetos e misticetos.

Reprodução

Pela adaptação do grupo ao ambiente marinho, esses animais não têm a capacidade de se sustentar no solo e portanto precisam passar por todo o ciclo reprodutivo, desde a cópula até o cuidado de seus descendentes, no ambiente marinho GATESY, John et al. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Elsevier, [s. l.], 26 out. 2012. . Sendo observado um cuidado parental marcante, podendo estar associado a alta demanda alimentar desses animais e em função disso, os progenitores tendem a prover tanto para eles próprios, quanto para seus descendentes nesse período. Essa linhagem de animais é marcada também pela forma de execução do parto, na qual durante o ato, os filhotes tendem a sair da abertura com a cauda voltada para fora, diferente dos outros mamíferos, cujos filhos são paridos saindo com a cabeça voltada para o exterior Gingerich, P.D., ul-Haq, M., von Koenigswald, W., Sanders, W.J., Smith, B.H., Zalmout, E.S., 2009. New protocetid whale from the middle Eocene of Pakistan: birth on land, precocial development, and sexual dimorphism. Plos One 4, e4366. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0004366. Já o período fértil é marcado por um ciclo anual, durante o qual há o aumento da espermiogênese, no aumento do diâmetro dos ductos e pelo aumento tanto em número, quanto em tamanho das células de Leydig (células intersticiais). Sendo que, acredita-se que a marcação dos dias mais longos é o que estimula esse processo CARWARDINE, Mark. Functional Morphology f the reproductive system in cetacea. In: WHALES, Dolphins, and Porpoises. [S. l.: s. n.], 1992. .