Na ecologia, diferenciação de nicho, também chamado de segregação, separação e particionamento de nicho, refere-se ao processo pelo qual espécies competidoras usam o ambiente de uma maneira diferente de uma forma que os ajuda a coexistir. O princípio da exclusão competitiva diz que, se duas espécies com nichos ecológicos idênticos competem, inevitavelmente uma das duas será conduzida à extinção. Quando duas espécies diferenciam os seus nichos, elas tendem a competir menos fortemente, e portanto fica mais provável que coexistam. As espécies podem diferenciar os seus nichos de muitas maneiras, tais como através do consumo de alimentos diferentes, ou utilizando diferentes elementos do ambiente.Armstrong, R.A., McGehee, R. (1980). «Competitive exclusion». American Naturalist 115 (2): 151–170. doi:10.1086/283553.
Segundo o princípio de exclusão competitiva, quando duas espécies de nichos (papéis ecológicos) idênticos competem, inevitavelmente uma delas será a dominante e a outra eventualmente será extinta. Quando essas espécies diferenciam seus nichos a competição entre elas se torna mais fraca, aumentando as chances de coexistirem naquele ambiente.
Existem diversas formas pelas quais os nichos podem se diferenciar como, por exemplo, o consumo de diferentes alimentos ou se restringir ao uso de diferentes elementos do ambiente.Armstrong, R.A., McGehee, R. (1980). «Competitive exclusion». American Naturalist 115 (2): 151–170. doi:10.1086/283553. miniaturadaimagem|Lagarto do Gênero Anolis. Um exemplo de diferenciação de nicho ocorre em ilhas caribenhas, onde vários lagartos do gênero Anolis possuem necessidades alimentares semelhantes, baseadas principalmente em insetos. Esses lagartos evitam a competição entre si ocupando diferentes partes do mesmo ambiente. Por exemplo, algumas espécies se restringem a viver em galhos, enquanto outras vivem no solo, entre a serrapilheira; deste modo, a competição por alimentos e recursos diminui. Outro exemplo é a Ordem Lepidoptera, na qual mariposas e borboletas se diferenciaram ao assumir hábitos noturnos e diurnos, respectivamente. Essa diferenciação permite que ambos os grupos se alimentem de néctar (geralmente de flores especializadas) e coexistam no mesmo ambiente.
Causas Através da diferenciação de nicho, duas espécies que originalmente disputariam os mesmos recursos de um nicho, levando à extinção da perdedora, podem passar a coexistir no mesmo nicho. De acordo com isso, teorias foram formuladas com a finalidade de explicar como a diferenciação do nicho surgiu e evoluiu. A diferenciação de nicho se relaciona com a competição intra-específica, portanto é de se esperar que os diferentes tipos desse tipo de competição modulem a diferenciação de nicho de formas diferentes.
A concorrência atual, ou "o fantasma da competição presente", é uma possível causa da diferenciação de nicho. Nela, uma espécie X tem como nicho fundamental a parte superior de uma encosta, porque a espécie Y, que é uma concorrente melhor, não pode sobreviver nessa área superior, excluindo a X da área inferior. Nesse cenário a competição continua indefinidamente no meio da encosta, porém sem ocorrência de mudanças evolutivas das espécies, apenas um efeito ecológico da espécie Y sobre a X dentro dos limites do nicho fundamental da espécie Y. Devido a ocorrência atual da competição se torna fácil perceber a presença de diferenciação de nicho nesse caso.
Outra possível causa da diferenciação de nichos é através da extinção prévia de espécies sem nichos realizados, ou "fantasma da competição passada". Essa teoria diz que várias espécies habitariam uma mesma área no passado, com nichos fundamentais sobrepostos. Através da exclusão competitiva, as espécies menos competitivas foram extinguidas, deixando apenas as espécies que foram capazes de coexistir, as mais competitivas, que asseguraram menor competição entre si, não sobrepondo seus nichos. Novamente, este processo não inclui qualquer mudança evolutiva de espécies individuais, mas é meramente o produto do princípio da exclusão competitiva. O "fantasma da competição passada" é difícil de ser detectado por causa da impossibilidade de se provar que espécies semelhantes em coexistência e que não competem tenham competido no passado, ou por causa da impossibilidade de se provar efeitos evolutivos da competição interespecífica, mas, estudos detalhados revelam padrões que não podem ser explicados de outra forma.Townsend, C. R.; Begon, M.; Harper, J. L. «Fundamentos em Ecologia». 3ed. 2010
Por fim, existe outra teoria que indica que a diferenciação de nichos pode ter surgido como um efeito evolutivo da concorrência. Nesse caso, duas espécies competidoras desenvolverão diferentes padrões de uso de recursos para evitar a competição. A pressão da seleção natural então possibilita que a competição se amenize. A concorrência atual estará ausente ou baixa, pois as espécies já terão evoluído a favor da coexistência, portanto a detecção de diferenciação de nicho nesse caso também é difícil ou impossível.
Fator determinante Partição de recursos esquerda|miniaturadaimagem|Cupinzeiro O uso de diferentes recursos pode facilitar que espécies diversas ocorram juntamente. Algumas espécies de lagartos parecem coexistir porque consomem insetos de tamanhos distintos.Caldwell, Janalee P; Vitt, Laurie J (1999). «Dietary asymmetry in leaf litter frogs and lizards in a transitional northern Amazonian rain forest». Oikos. 84 (3): 383–397. doi:10.2307/3546419. Alternativamente, espécies podem coabitar com os mesmos recursos se cada espécie for limitada por diferentes elementos, ou se os captarem ou consumirem de formas diferentes. Por exemplo, diferentes tipos de fitoplâncton podem ser encontrados em um mesmo local quando apresentam desenvolvimento limitado desigualmente pelo nitrogênio, fósforo, silício ou luz.Grover, James P. (1997). «Resource competition» (1st ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 0412749300 Nas ilhas Galápagos, os tentilhões com bicos pequenos são mais hábeis em consumir sementes menores, enquanto tentilhões com bicos longos consomem melhor sementes maiores. Se a densidade de uma espécie declinar, então o tipo de alimento que ela mais consome se tornará mais abundante (desde que só restem alguns indivíduos que o consumam) como resultado, propiciando uma menor competição por comida entre os indivíduos remanescentes.
Apesar de “recursos” geralmente se referir à alimentos, espécies podem partilhar outros objetos não consumíveis, como o habitat. Como exemplo pode-se citar cupins e seus cupinzeiros, que tem sua ocupação por outras espécies facilitada pela característica de apresentarem galerias vazias em seu interior, além de sua estrutura rígida fornecer proteção e criar um micro-habitat isoladoPrestes, Anna Carolina; Cunha, Hélida Ferreira da. «Interações entre cupins (isoptera) e formigas (hymenoptera) co-habitantes em cupinzeiros epígeos». Revista de Biotecnologia e Ciência, Anápolis, Vol. 1, Nº. 1, Ano 2012 favorável; entre as diferentes espécies que coabitam um mesmo cupinzeiro pode-se encontrar também outros cupins.Marins, Alessandra. «Fatores que propiciam a coabitação de cupinzeiros por diferentes espécies de cupins». 2012. 84f. Tese de doutorado - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2012. As espécies também podem compartilhar o habitat de forma que elas tenham acesso a diferentes recursos. Como citado anteriormente na introdução, lagartos Anolis parecem coabitar porque usam diferentes partes da floresta, ou árvore, como território, e isso geralmente os dá acesso a diferentes insetos e microclimas.
Diferenciação de nichos Abaixo estão alguns fatores que não estão diretamente relacionados com o fenômeno, porém, com o tempo, podem exercer pressão para que haja diferenciação.
Partição de predadores miniaturadaimagem|Exemplo de floresta tropical, ambiente contemplado pela Hipótese de Janzel-Connel A partição de predadores ocorre quando espécies são atacadas de modos distintos por predadores diversos (ou inimigos naturais, geralmente). Por exemplo, árvores poderiam diferenciar seus nichos se forem consumidas por herbívoros especializados, como insetos. Se a densidade populacional de uma determinada espécie decair, o mesmo ocorrerá com seus inimigos naturais, possibilitando à espécie uma pequena vantagem. Portanto, se a população de cada um for controlada por diferentes predadores, a coexistência será possível.Grover, James P (1994). «Assembly Rules for Communities of Nutrient-Limited Plants and Specialist Herbivores». The American Naturalist. 143 (2): 258–82. Trabalhos mais antigos focavam em especialistas, porém estudos mais recentes mostraram que uma alta especificidade dos predadores não é necessária, mas sim que afetem cada espécie de modo distinto. Um mecanismo que pode levar à diferenciação de nichos é a predação intraguilda, responsável por variar a relação entre predadores de topo, intermediários e presas, dependendo do grau da interação. A hipótese de Janzen-Connel, amplamente aceita para explicar a biodiversidade de árvores em florestas tropicais, representa uma forma de partição de predadores. Nela é argumentado que a população de árvores é controlada por diferentes predadores ou pragas altamente específicos, que aumentam ou declinam juntamente com a população da planta, possibilitando uma maior riqueza de biodiversidade nos arredores.Janzen, Daniel H. «Herbivores and the Number of Tree Species in Tropical Forests». The American Naturalist. 104.940 (1970).<ref>Connell, J.H. «On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees». In: Dynamics of Population. Ed. P.J. Den Boer and G.R. Gradwell. Wageningen: Pudoc, 1970.'</ref>
Demanda conflitante entre competição e predação esquerda|miniaturadaimagem|Adulto da espécie Pseudacris crucifer