Lejeuneaceae é a maior família da divisão Marchantiophyta (hepáticas). Seus representantes são hepáticas folhosas, sendo os principais componentes florísticos presentes nos ambientes de floresta, notadamente floresta ombrófila. São, na maioria, epífitas, representando cerca de 75% das espécies epífitas nos ambientes de floresta. Ocorrem nas regiões tropical e subtropical, com apenas alguns gêneros com distribuição em regiões de clima temperado. A família apresenta 71 gêneros e mais de 1900 espécies distribuídas no globo, sendo, no Brasil a mais diversa das hepáticas, com 285 espécies e contendo 45% de todas as espécies reconhecidas para esta divisão no país (Costa; Peralta 2015).
Morfologia A família Lejeuneaceae faz parte das hepáticas folhosas e é composta por espécimes pequenos, que não possuem vasos condutores e apresentam merófitos ventrais de 2-6 ou mais células de largura.
Gametófitos Os gametófitos apresentam coloração verde, verde-amarelados a castanho, nunca avermelhados; hábito ascendente, prostrado ou pendente, com ramos do tipo-Lejeunea, tipo-Radula ou do tipo-Aphanolejeunea.[1-Bastos]
Seus filídios possuem inserção incuba e dois lobos, o lobo ventral (inserido na face ventral do caulídio), geralmente menor do que o lobo dorsal (inserido na face dorsal do caulídio) dobra-se em direção ao lobo dorsal (quilha), formando uma bolsa ou saco aquífero; posuem margem dentada ou completa, enquanto seu ápice pode ser obtuso, agudo, arredondado ou apiculado. além disso, há presença de anfigastros inteiros ou bífidos (ausentes apenas em Cololejeunea) com rizóides na base.
O androécio pode estar no ápice de ramos laterais ou do ramo principal, com 2 a 10 ou mais pares de brácteas, cujos lóbulos podem ser inflados ou não. Os anterídios são esféricos, em número de 1 a 2 por bráctea, e a bractéola pode estar na base ou ao longo do ramo.
O ginoécio também ocorre no ápice dos ramos laterais ou do principal, podendo ser estéril ou fértil, uma inovação única ou pareada em sequência lejeuneóide ou picnolejeuneóide. As brácteas possuem lobo obovado ou ovalado, com margens inteiras, crenuladas ou denteadas, e o lóbulo pode ser pequeno ou bem desenvolvido. A bractéola pode ser inteira ou bífida, com margem inteira ou denteada. O perianto apresenta 3 a 5 ou mais quilhas, que podem ser inteiras, crenuladas ou denteado-laciniadas, com rostro curto, longo ou pouco visível.
Esporófito O esporófito, é de tamanho curto, pedunculado, com seta articulada ou não, a qual possui duas camadas de células, a interior com quatro fileiras e a exterior com 12-16 fileiras de células; pé discoidal com poucas células e cápsula esférica com quatro valvas. Presos às paredes biestratificadas com ou sem fenestrações da cápsula, estão os elatérios com 1-2 espirais de reforço.
Multiplicação vegetativa Ocorre por filídios caducos, por gemas, por fragmentação de ramos ou da margem do lobo e por formação de regenerantes (Schuster 1980, Gradstein 1994, 2013, Gradstein & Costa 2003).
Evolução, filogenia e taxonomia
Relações filogenéticas As relações filogenéticas estabelecidas pela família Lejeuneaceae têm sido enfoque de diversos estudos desde o início do século XX, nos quais estão presentes tanto os modelos tradicionais de análise, baseados na morfologia dos vegetais, quanto as mais recentes abordagens alicerçadas na biologia molecular. Inicialmente, os estudos eram realizados a partir das características morfológicas dessa família, como a estrutura dos filídios, a composição dos órgãos reprodutores, a organização de corpos oleosos e a forma dos anfigastros (Gradstein, 1994). Entretanto, com o avanço das técnicas moleculares, análises de sequências de DNA, incluindo regiões como trnL-trnL-F, psbA, rbcL e espaçadores ribossômicos ITS, foram incorporadas aos estudos (Gradstein, 2013; Ye et al., 2015), o que levou a uma maior capacidade investigativa das relações evolutivas estabelecidas pelo grupo.
Tais investigações têm conjuntamente indicado para um monofiletismo estabelecido pela família Lejeuneaceae, portanto, evidenciando que se trata de um grupo verdadeiro com ancestral comum entre os integrantes da família (Heinrichs et al., 2014),e que esta família se divide em duas subfamílias: Lejeuneoideae e Ptychanthoideae. No entanto, análises revelaram que a classificação tradicional da família necessitava de revisões (Wilson et al, 2007). Assim, estudos como os de Gradstein (2013) e Heinrichs et al. (2014) sugeriram que algumas subtribos deveriam ser realocadas para melhor refletir a verdadeira história evolutiva do grupo, com alguns contrastes sendo alcançados a depender do método de análise parcimoniosa. Dessa forma, as subfamílias Lejeuneoideae e Ptychanthoideae se mantiveram, mas algumas linhagens anteriormente incluídas em Ptychanthoideae foram realocadas, e novas propostas taxonômicas surgiram, com a redefinição de tribos e subtribos dentro da família (Heinrichs et al., 2014; Ye et al., 2015).
Após esses estudos filogenéticos,a estrutura da família Lejeuneaceae é a que consta do seguinte cladograma: Porellales Porellaceae GoebeliellaceaeLepidolaenaceaeRadulaceaeFrullaniaceaeJubulaceaeLejeuneaceae Lejeuneoidae Ptychanthoideae
Taxonomia Lejeuneaceae constitui um grupo essencialmente tropical e subtropical, sendo a maior família de hepáticas, com 71 gêneros aceitos devido a estudos filogenéticos moleculares e um número estimado de mais de 1900 espécies:
Divisão Marchantiophyta Classe Jungermanniopsida Ordem Porellales Família Porellaceae Cavers 1910 nom. cons. Família Goebeliellaceae Verdoorn 1932 Família Lepidolaenaceae Nakai 1943 FamíliaRadulaceae Müller 1909 FamíliaFrullaniaceae Lorch 1914 FamíliaJubulaceae von Klinggräff 1858 Família Lejeuneaceae Cavers 1910 Subfamília Lejeunoidae - aproximadamente 52 gêneros Subfamília Ptychanthoideae - aproximadamente 19 gêneros
Ocorrência no Brasil
Domínios Fitogeográficos: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal.
Ocorrências confirmadas no Brasil:
Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins) Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe) Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso) Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo) Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
Lista de espécies brasileiras +Acanthocoleus AcrolejeuneaAcrolejeunea emergens
Acrolejeunea heterophylla
Acrolejeunea torulosaAnoplolejeunea Anoplolejeunea confertaArchilejeunea badia,crispistipula
fuscescens
ludoviciana BlepharolejeuneaBlepharolejeunea incongrua;
Blepharolejeunea securifoliBrachiolejeuneaBrachiolejeunea laxifolia
Brachiolejeunea leiboldiana
Brachiolejeunea phyllorhiza BromeliophilaBromeliophila natansBryopterisBryopteris diffusa
Bryopteris filicinaCaudalejeuneaCaudalejeunea lehmannianaCephalantholejeuneaCephalantholejeunea temnanthoidesCeratolejeuneaCeratolejeunea atlantica
Ceratolejeunea ceratantha
Ceratolejeunea coarina
Ceratolejeunea confusa
cornuta
cubensis
desciscens
falcatodentata
fallax
filaria
laetefusca
maranhensis
minuta
patentissima
rubiginosa
temnanthaCheilolejeuneaacutangula
adnata
amazonica
aneogyna
aracaensis
asperifolia
beyrichii
caducifolia
comans
conchifolia
cuspidifera
decursiva
discoidea
filiformis
fragrantissima
grandibracteata
grosseoleosa
holostipa
inflexa
insecta
intertexta
lacerata
laciniata
lineata
lobulata
neblinensis
ornata
papulosa
polyantha
polystachya
revoluta
rigidula
savannae
subcrenulata
tenerrima
timboensis
tonduzana
trifaria
unciloba
urubuensis
xanthocarpaCololejeuneaantillana
azorica
bischleriana
camillii
cardiocarpa
cingens
clavatopapillata
contractiloba
dauphinii
diaphana
dzumacensis
falcata
gracilis
hildebrandii
jamesii
lanciloba
micrandroecia
microscopica
minutilobula
obliqua
panamensis
papilliloba
paucifolia
planiuscula
platyneura
schusteri
sicifolia
sintenisii
spruceana
subcardiocarpa
submarginata
subscariosa
subsphaeroidea
surinamensis
verwimpii
vitaliana
winkleri
microscopica var. africana
microscopica var. exiguaColuracalyptrifolia
cylindrica
greig-smithii
itatyana
tenuicornis
tortifolia
uleiCyclolejeuneaaccedens
chitonia
convexistipa
foliorum
luteola
peruvianaDibrachiellaauberiana
parvifloraDiplasiolejeuneaalata
brunnea
buckii
caribea
cavifolia
cobrensis
cubatensis
inermis
lanciloba
latipuensis
pauckertii
pellucida
replicata
rudolphiana
unidentataDrepanolejeuneaaculeata
anoplantha
araucariae
bidens
biocellata
campanulata
crassiretis
crucianella
fragilis
granatensis
grollei
inchoata
integribracteata
lichenicola
mosenii
orthophylla
palmifolia
pinnatiloba
polyrhiza
robinsonii
subdissitifoliaFrullanoidescorticalis
densifolia
liebmanniana
tristisHaplolejeuneaamazonica
umbrosaHarpalejeuneaoxyphylla
schiffneri
stricta
subacuta
tridensLejeuneaacanthogona
adpressa
angusta
anomala
aphanes
asperrima
asthenica
atlantica
bermudiana
beyrichiana
bombonasensis
boryana
calcicola
cancellata
capensis
catinulifera
cerina
cochleata
combuensis
controversa
deplanata
flaccida
flagellifera
flava
glaucescens
grossitexta
herminieri
immersa
inflexiloba
juruana
laeta
laetevirens
longidentata
minutiloba
oligoclada
parviloba
perpapillosa
phyllobola
polyantha
pterigonia
ptosimophylla
puiggariana
pulchra
pulverulenta
quinqueumbonata
raddiana
ramulosa
reflexistipula
rionegrensis
serpillifolioides
setiloba
sporadica
subsessilis
subspathulata
terricola
topoensis
trinitensis
acanthogona var. cristulata
acanthogona var. diversicuspis
acanthogona var. grossiretisLepidolejeuneacordifissa
eluta
involutaLeptolejeuneabrasiliensis
convexistipa
diversilobulata
elliptica
exocellata
maculata
moniliata
obfuscata
serratifolia
tridentataLopholejeuneaeulopha
nigricans
quelchii
subfuscaMarchesiniabongardiana
brachiataMicrolejeuneaacutifolia
bullata
capillaris
cystifera
epiphylla
globosa
jiboiensis
squarrosa
stricta
subulistipaMyriocoleopsisfluviatilis
gymnocolea
minutissimaNeurolejeuneabreutelii
seminervisOdontolejeuneadecemdentata
lunulata
rhomaleaPictolejeuneapicta
spruceiPrionolejeuneaaemula
denticulata
diversitexta
galliotii
limpida
muricato-serrulata
recurvula
scaberula
trachyodesPycnolejeuneachocoensis
contigua
decurviloba
densistipula
gradsteinii
macroloba
papillosa
porrectilobula
remotistipulaRectolejeuneaemarginuliflora
flagelliformis
versifoliaSchiffneriolejeunea amazonica polycarpaStictolejeunea balfourii squamataSymbiezidiumbarbiflorum
transversaleThysananthusamazonicus
auriculatus
innovans
plicatiflorusVerdoornianthusgriffinii
marsupiifoliusVitalianthusaphanellus
bischlerianusXylolejeuneaaquarius
crenata
Referências
BASTOS, C.J.P.; GRADSTEIN, S.R. 2020. Lejeuneaceae in Flora do Brasil 2020. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB97355. Bastos, C.J.P.; Gradstein, S.R. Lejeuneaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB97355 BECHTELER, J.; LEE, G.E.; SCHÄFER-VERWIMP, A.; RENNER, M.A.M.; PERALTA, D.F.; HEINRICHS, J. 2016. Toward a monophyletic classification of Lejeuneaceae V: the systematic position of Pictolejeunea. Phytotaxa 280(3): 259-270. COSTA, Denise P.; PERALTA, Denilson F. 2015. Bryophytes diversity in Brazil. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 66, n. 4, out. DOI: https://doi.org/10.1590/2175-7860201566409. GRADSTEIN, S.R. 1994. Lejeuneaceae: Ptychanteae, Brachiolejeuneae. Flora Neotropica Monograph 62: 1-216. GRADSTEIN, S.R. 2013. A classification of Lejeuneaceae (Marchantiophyta) based on molecular and morphological evidence. Phytotaxa 100(1): 6-20.