thumb|235px|Restauração do Thrinaxodon, um membro do grupo cinodonte que incluia os ancestrais dos mamíferos. A evolução dos mamíferos a partir dos sinapsídeos, foi um processo gradual que demorou aproximadamente 70 milhões de anos, do Permiano Médio ao Jurássico Médio. Na metade do Triássico, havia muitas espécies que se pareciam com mamíferos, e apenas no início do Jurássico aparecem os primeiros mamíferos verdadeiros. O primeiro marsupial conhecido, o Sinodelphys, apareceu há 125 milhões de anos, no início do Cretáceo; mais ou menos na mesma época se desenvolvem os Eutheria, e dois milhões de anos mais tarde surgiram os primeiros Monotremos. Na maciça extinção do Cretáceo-Terciário desaparecem os dinossauros não avianos, e os mamíferos iniciam um processo de diversificação e ocupação dos nichos ecológicos vagos, até que no fim do Terciário todas as ordens modernas já se haviam estabelecido.
Do ponto de vista da nomenclatura filogênica, os mamíferos são os únicos sinapsídeos sobreviventes, uma linhagem que se distinguiu dos sauropsídeos, os répteis, no fim do Carbonífero,Amniota tornando-se os maiores e mais comuns vertebrados do período Permiano. O desenvolvimento de algumas características típicas dos mamíferos, como a endotermia, os pelos e o cérebro maior, pode ter sido estimulado pelo predomínio anterior dos dinossauros, que ocupavam os nichos ecológicos diurnos e forçaram os mamaliformes para os nichos noturnos.
As evidências dessa evolução se encontram principalmente nos fósseis. Durante um bom tempo fósseis dos mamíferos mesozoicos e seus antecessores imediatos eram escassos e fragmentários, mas o estudo se aprofundou quando na década de 1990 foram encontrados diversos achados importantes, especialmente na China. As novas técnicas científicas como a filogenética molecular também deram contribuição significativa, esclarecendo e fixando pontos de divergência evolutiva que levaram ao surgimento de espécies modernas. Embora as glândulas mamárias sejam a assinatura nos mamíferos modernos, pouco se conhece sobre sua evolução e sobre o processo de lactação, e menos ainda sobre o desenvolvimento do neocórtex, outro traço distintivo desse grupo. O estudo sobre a evolução dos mamíferos se concentra atualmente no desenvolvimento dos ossículos do ouvido médio a partir da articulação da mandíbula dos ancestrais amniotas, junto com a análise da evolução da postura ereta dos membros, do palato secundário, do pelo e do sangue quente.
Definição de "mamífero" As espécies de mamíferos atuais podem ser identificadas pela presença nas fêmeas de glândulas mamárias que produzem leite.
frame | right | Mandíbulas mamíferas e não mamíferas. Na configuração mamífera, os ossos quadratum e articular são muito menores e fazem parte do ouvido médio. Note que nos mamíferos a mandíbula inferior consiste apenas do osso dentário. Outras características são necessárias para classificar os fósseis, já que as glândulas mamárias e outros tecidos macios não estão disponíveis.
Os paleontólogos então usam uma característica distintiva que é compartilhada por todos os mamíferos viventes (inclusive os monotremados), mas que não está presente em qualquer dos primeiros terapsídeos triássicos ("mamíferos semelhantes a répteis"): os mamíferos usam dois ossos para ouvir que todos os outros amniotas usam para comer. Os mais antigos amniotas tinham a articulação da mandíbula composta pelo osso articular (um pequeno osso na parte posterior da mandíbula inferior) e pelo osso quadratum (um pequeno osso na parte posterior da mandíbula superior). Todos os não mamíferos amniotas usam este sistema, inclusive os lagartos, os crocodilianos, os dinossauros (e seus descendentes, as aves) e os terapsídeos. Mas os mamíferos têm uma articulação da mandíbula diferente, composta apenas pelo osso da mandíbula inferior que carrega os dentes e pelo esquamosal (outro pequeno osso do crânio). E nos mamíferos, os ossos articular e quadratum se tornaram os ossos bigorna e martelo no ouvido médio.Cowen, R. (2000). History of Life. Oxford: Blackwell Science, 432.
Os mamíferos também possuem um par de côndilos occipitais - eles têm duas saliências na base do crânio que encaixam na vértebra superior do pescoço, enquanto os outros vertebrados possuem apenas um côndilo occipital. Mas os paleontólogos usam apenas a articulação da mandíbula e o ouvido médio como critérios para identificação de fósseis mamíferos, porque seria confuso se eles encontrassem um fóssil que possuísse uma característica, mas não a outra (por exemplo, uma mandíbula e um ouvido mamíferos, mas um côndilo occipital não-mamífero).
Devido às mudanças incrementadas nos fósseis transicionais, afirma-se
Os ancestrais dos mamíferos Aqui, uma "árvore genealógica" bastante simplificada. O texto abaixo descreve algumas das incertezas e áreas de debate. Ficheiro:Árvore genealógica simplificada dos ancestrais dos mamíferos.JPG
Amniotas Os primeiros vertebrados completamente terrestres eram amniotas - seus ovos tinham membranas internas que permitiam ao embrião desenvolvido respirar, mas deixavam que a água entrasse. Isto permitiu aos amniotas pôr seus ovos em terra firme, enquanto os anfíbios geralmente precisavam pôr seus ovos na água (alguns poucos anfíbios, como o sapo do Suriname, desenvolveram outros caminhos para contornar esta limitação).
Os primeiros amniotas aparentemente surgiram no final do Carbonífero a partir de reptiliomorfos ancestrais. Em poucos milhões de anos, duas importantes linhagens amniotas se tornaram distintas: os ancestrais sinapsídeos dos mamíferos e os sauropsídeos, dos quais lagartos, cobras, crocodilianos, dinossauros e aves são descendentes.
Os mais antigos fósseis conhecidos de todos estes grupos datam de cerca de 320 a 315 milhões de anos. Desafortunadamente, é difícil ter certeza sobre quando cada um deles evoluiu, visto que fósseis vertebrados do final do Carbonífero são muito raros, e dessa forma, as primeiras ocorrências reais de cada um destes tipos de animais devem ser consideravelmente anteriores.
Sinapsídeos thumb|right|200px|A estrutura original do crânio sinápsida tem uma abertura temporal atrás de cada olho, em uma posição claramente baixa no crânio (no lado direito inferior da imagem). Os crânios sinápsidas são identificados pelo padrão distintivo das aberturas temporais atrás de cada olho. Estas aberturas tornam o crânio leve sem sacrificar a força, economizam energia por usar menos osso e provavelmente forneciam pontos de ligação para os músculos da mandíbula. Possuir pontos de ligação fora das mandíbulas tornou possível aos músculos serem mais compridos e então exercer uma forte influência sobre uma grande variedade de movimentos da mandíbula sem serem esticados ou contraídos além de seu melhor alcance.
Os fósseis terrestres do começo do Permiano indicam que um grupo sinápsida, os pelicossauros, foram os vertebrados terrestres mais comuns e incluíam os maiores animais terrestres de seu tempo.
Terapsídeos Os terapsídeos evoluíram dos pelicossauros na metade do Permiano e tomaram sua posição como vertebrados terrestres dominantes. Eles diferiam dos pelicossauros em várias características do crânio e da mandíbula, incluindo grandes aberturas temporais e incisivos de mesmo tamanho.
Os terapsídeos atravessaram vários estágios, começando como animais que eram muito parecidos com seus ancestrais pelicossauros e terminando como algo que poderia facilmente ser confundido com os mamíferos.Kermack (1984). The evolution of mammalian characters. Croom Helm.
Desenvolvimento gradual de um osso secundário do palato duro: muitos livros e artigos interpretam isto como um pré-requisito para a evolução da alta taxa metabólica dos mamíferos, porque possibilita a estes animais comer e respirar ao mesmo tempo. Mas alguns cientistas assinalam que alguns animais ectotérmicos modernos usam uma palato secundário feito de carne para separar a boca das vias respiratórias, e que um palato ósseo fornece uma superfície na qual a língua pode manipular a comida, facilitando a mastigação e não a respiração.Bennett, A.F. & Ruben, J.A. (1986), "The metabolic and thermoregulatory status of therapsids", in Hotton III, N; MacLean, P.D. & Roth, J.J. et al., The ecology and biology of mammal-like reptiles, Washington: Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 207-218 A interpretação do palato secundário ósseo como uma ajuda para a mastigação também sugere o desenvolvimento de um metabolismo rápido, desde que a mastigação torne possível digerir a comida mais rapidamente. Nos mamíferos, o palato é formado por dois ossos específicos, mas vários terapsídeos permianos tinham outras combinações de ossos nos lugares exatos para funcionarem como palatos. O osso dentário gradualmente se tornou o principal osso da mandíbula inferior. O progresso na direção de uma postura de membros eretos, o que aumentaria a força animal evitando a restrição de Carrier. Mas esse processo foi instável e muito lento - por exemplo: todos os terapsídeos herbívoros mantiveram membros não eretos (algumas formas posteriores devem ter tido membros traseiros semi-eretos); os terapsídeos carnívoros permianos possuíam membros dianteiros não eretos, e alguns outros do final do Permiano tinham membros traseiros semi-eretos. Na realidade, os monotremados modernos ainda possuem membros semi-eretos. No Triássico, avançaram na direção da mandíbula mamífera e do ouvido médio. Há evidências plausíveis de pêlos nos terapsídeos do Triássico, mas não nos terapsídeos do Permiano. Alguns cientistas argumentam que alguns terapsídeos do Triássico apresentam sinais de lactação.
Árvore genealógica terápsida Árvore genealógica terápsida; apenas com aqueles que são mais relevantes para a evolução dos mamíferos estão descritos abaixo. Ficheiro:Árvore genealógica terápsida simplificada.PNG
Apenas dicinodontes, terocéfalos e cinodontes eram sobreviventes no Triássico.
Biarmosuchia Os Biarmosuchia eram os mais primitivos e parecidos com os pelicossauros dos terapsídeos.
Dinocéfalos Os dinocéfalos ("cabeças terríveis") eram enormes, alguns tão grandes quanto um rinoceronte, e incluíam carnívoros e herbívoros. Alguns dos carnívoros tinham membros posteriores semi-eretos, mas todos os dinocéfalos possuíam membros dianteiros não eretos. Em muitas características, eles eram terapsídeos muito primitivos. Por exemplo, eles não possuíam um palato secundário e suas mandíbulas eram particularmente "reptilianas".
Teriodontes Os teriodontes e seus descendentes tinham articulações de mandíbulas nas quais o osso articular da mandíbula inferior estava fortemente ligado ao muito pequeno osso quadratum do crânio. Isto permitia uma grande abertura da boca, e um grupo, o dos carnívoros gorgonopsídeos, tirou vantagem disto para desenvolver "dentes de sabre". Mas a mandíbula dos teriodontes teve um significativo longo alcance - o tamanho muito reduzido do osso quadratum foi um passo importante no desenvolvimento da articulação da mandíbula dos mamíferos e do ouvido médio.
Os gorgonopsídeos ainda tinham algumas características primitivas: ausência de palato secundário ósseo (mas outros ossos nos lugares apropriados para executar as mesmas funções); membros dianteiros não eretos; membros traseiros que poderiam funcionar em posturas eretas e não eretas. Mas os terocefalídeos, que aparentemente surgiram aproximadamente ao mesmo tempo dos gorgonopsídeos, tinham características adicionais semelhantes aos mamíferos como, por exemplo, seus ossos dos dedos tinham o mesmo número de falanges dos primeiros mamíferos (e o mesmo número que os primatas têm, inclusive os humanos).
Cinodontes