thumb|280px|Ephedra nebrodensis ssp. nebrodensis. thumb|280px|Ephedra distachya ssp. distachya.
Ephedraceae é uma família de plantas acrogimnospérmicas pertencentes à ordem Gnetales que inclui apenas um único género extante, Ephedra, em conjunto com um grande número de géneros extintos, maioritariamente conhecidos do registo fóssil do Cretáceo Inferior. Descrição As famílias Ephedraceae Dumort., 1829, Gnetaceae e Welwitschiaceae, embora com características bastante distintas, são as famílias que compõem a ordem Gnetales. Atualmente, estão 93 espécies extantes classificadas naquela ordem. As plantas extantes que integram a família Ephedraceae (ordem Gnetales) estão classificadas em apenas um género, Ephedra, cuja espécie tipo, Ephedra distachya (sin.: Ephedra vulgaris), foi descrita por Linnaeus.Species Plantarum, ed. 1753, p. 1040. Estima-se que atualmente estejam incluídas no género 60 espécies. Morfologia As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são dióicas, com poucos representantes monoicas. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estrias longitudinais.
As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um anteróforo interno com 3 a 12 sinângios biloculares.
A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a receção do pólen. Os cones de pólen, ou seja os cones masculinos, consistem em microesporângios compactos cercados por brácteas emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões com camadas de exina mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, sendo que a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais.El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. (1998). Plant Syst. Evol., 213 , pp. 217-231.
Distribuição A distribuição de Ephedraceae, ocorre nas Zonas Temperadas do Norte e nas cadeias de montanhas da América do Sul. Os solos característicos de sua ocorrência são dos tipos arenosos, rochosos e/ou secos; se desenvolvem bem em climas áridos e semiáridos, pradarias e solos de altitude. No Brasil, apenas a espécie Ephedra tweediana é encontrada,Luz, Cynthia Fernandes Pinto da. Pollen grains of Ephedra tweediana CA Mey., recent species of the Ephedraceae in Brazil. Grana, v. 55, n. 1, p. 17-23, 2016. cuja ocorrência está restrita aos Pampas do sul do país, no estado do Rio Grande do Sul, e áreas de restinga; a espécie está incluída na Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção.
Dispersão Dados obtidos do registo fóssil, aliados a estudos de genética molecular e dos traços morfológicos de Ephedra, contribuíram para a formulação de hipóteses referentes à dispersão e consequente evolução do clado Ephedraceae.
Com base nestes dados, sugere-se as populações mediterrânicas como o grupo mais ancestral, o que possibilitou uma formação em anel no padrão de distribuição pelo Velho Mundo. As análises estatísticas, contudo, divergem quanto ao tempo em que essas populações se diferenciaram. Assim, é inferido que o tempo de dispersão para o Novo Mundo remonta a 30 milhões de anos atrás. Apesar das espécies do Novo Mundo constituírem um clado monofilético, evidências sustentam que há aproximadamente 25 milhões de anos, as populações do norte divergiram das populações da América do Sul, antes do fechamento do istmo do Panamá.
Características morfológicas como a bráctea da estrutura feminina, cujo aspecto carnoso e cor avermelhada, indica endozoocoria, embora os estróbilos e as sementes aladas indicam a possibilidade de anemocoria.
centro|commoldura|Hipótese de dispersão de Ephedra intercontinental (setas inteiras) e intracontinental (setas tracejadas).
Filogenia e taxonomia thumb|350px|Filogenia de Ephedraceae entre as Spermatophyta (plantas com semente) onde Ephedraceae aparece como grupo irmão do clado que inclui as demais famílias de Gnetales.Ran, Jin-Hua et al., Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 20181012, 2018.
Filogenia A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de Lignophyta (plantas que possuem xilema secundário com deposição de (Lignina), conforme Yang, tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as Coníferas(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes.QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175 A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto, recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por.Huang, J.-L., Giannasi, D.E. & Price, R.A. (2005) Phylogenetic relationships in Ephedra (Ephedraceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 48–59. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.020Ickert-Bond, S.M. & Wojciechowski, M.F. (2004) Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systemaic Botany 29: 834–849. http://dx.doi.org/10.1600/0363644042451143ICKERT‐BOND, Stefanie M.; RYDIN, Catarina; RENNER, Susanne S. A fossil‐calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 444-456, 2009. A partir de dados de relógio molecular, alguns autores inferem que a evolução de Ephedra ocorreu há 32 milhões de anos; tempo muito mais recente do que o apontado pelas análises de macrofósseis de membros da família que datam do Cretáceo.Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.Yang, Y. & Wang, Q. (2013) The earliest fleshy cone of Ephedra from the Early Cretaceous Yixian Formation of Northeast China. PloS One 8(1): e53652. Diversos fósseis de Ephedraceae com potencial evolutivo têm sido descobertos desde a Ásia, África, Europa e Américas,YANG, Yong. A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil. Phytotaxa, v. 158, n. 3, p. 283-290, 2014 o que permite estudos conjuntos de dados moleculares e morfológicos para uma inferência mais robusta da família. Considerando caracteres morfológicos das estruturas femininas de reprodução encontradas em evidências paleobotânicas (registo fóssil de plantas) é possível sustentar a existência em Ephedraceae de 2 subfamílias (Siphonospermoideae e Ephedroideae) e 2 tribos (Liaoxieae e Ephedreae) Taxonomia Ephedraceae é considerado o grupo mais basal entre as gnetófitas extantes. Os membros da família crescem tipicamente como arbustos e têm folhas pequenas e lineares que possuem venação paralela. Os géneros fósseis de Ephedraceae mostram uma gama de morfologias de transição entre as estruturas reprodutivas masculinas e femininas ancestrais e as estruturas reprodutivas altamente compactas típicas da moderna Ephedra.
Os membros modernos da Ephedra têm brácteas membranosas aladas e secas (folhas modificadas que envolvem a semente), que são dispersas pelo vento, sementes cobertas por uma membrana coriácea, que são dispersas por roedores comedores de sementes, ou brácteas carnudas que são consumidas e depois dispersas por aves. Alguns membros extintos da Ephedra, do Cretáceo Inferior, como a Ephedra carnosa, bem como o género fóssil Arlenea, do Cretáceo Inferior do Brasil, têm brácteas carnudas à volta das sementes, o que sugere que estas sementes eram dispersas por animais. Géneros A família Ephedraceae, na sua presente circunscrição taxonómica, agrupa os seguintes géneros: Ephedra L. — Cretáceo Inferior ao Holoceno (recente), único género extante na família; Arlenea Ribeiro, Yang, Saraiva, Bantim, Calixto Junior et Lima, 2023 — Formação Crato, Brasil, Cretáceo Inferior (Aptiano); Leongathia V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas 1998 — Depósito fóssil de Koonwarra, Austrália, Cretáceo Inferior (Aptiano); Jianchangia Yang, Wang and Ferguson, 2020 — Formação Jiufotang, China, Cretáceo Inferior (Aptiano); Eamesia Yang, Lin and Ferguson, 2018 — Formação Yixian, China, Cretáceo Inferior (Aptiano); Prognetella Krassilov et Bugdaeva, 1999 — Formação Yixian, China, Cretáceo Inferior (Aptiano), inicialmente interpretado como uma angiosperma; Chengia Yang, Lin & Wang, 2013, — Formação Yixian, China, Cretáceo Inferior (Aptiano); Chaoyangia Duan, 1998 — Formação Yixian, China, Cretáceo Inferior (Aptiano); Eragrosites Cao & Wu, 1998 — Formação Yixian, China, Cretáceo Inferior (Aptiano); Gurvanella Krassilov, 1982 — China, Mongólia, Cretáceo Inferior; Alloephedra Tao & Yang, 2003 — China, Cretáceo Inferior (considerado um sinónimo taxonómico de Ephedra por alguns autores); Amphiephedra Miki, 1964 — China, Cretáceo Inferior; Beipiaoa Dilcher et al., 2001 — China, Cretáceo Inferior; Ephedrispermum Rydin, K.R.Pedersen, P.R.Crane et E.M.Friis, 2006 — Portugal, Cretáceo Inferior (Aptiano-Albiano); Ephedrites Guo & Wu, 2000 — China, Cretáceo Inferior; Erenia Krassilov, 1982 — China, Mongólia, Cretáceo Inferior; Liaoxia — Cao et al. 1998 China, Cretáceo Inferior; Dichoephedra Ren et al. 2020 — China, Cretáceo Inferior; Pseudoephedra Liu & Wang, 2015 — China, Cretáceo Inferior. Espécies extantes O género Ephedra, o único género sobrevivente da família Ephedraceae, integra as seguintes espécies:ITIS: «Ephedra».
Ephedra alata Decne Ephedra altissima Desf. Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. Ephedra antisyphilitica Berl. ex C.A.Meyer</small> Ephedra aspera Engelm. ex S.Wats. Ephedra boelckei F.A.Roig Ephedra californica S.Wats. Ephedra campylopoda C.A.Mey. Ephedra chilensis C.Presl.