miniaturadaimagem|240x240px|Imagem em infravermelho de cachorros, mostrando suas temperaturas corporais maiores que a o do meio. A endotermia pode ser definida como a manutenção de temperaturas corpóreas altas e constantes, geradas pelo próprio metabolismo. Os animais endotérmicos, em comparação aos ectotérmicos (animais cuja manutenção da temperatura corpórea é dependente de fontes de calor do ambiente), possuem a temperatura do corpo geralmente maior que a do ambiente e normalmente são organismos mais ativos. A capacidade de gerar calor endógeno é encontrada em diversos animais, até mesmo em ectotermos em intensa atividade muscular, mas apenas em mamíferos e aves a endotermia é observada em condições de repouso. A endotermia surgiu independentemente em aves e mamíferos, de maneira convergente, mas como poucos caracteres associados à endotermia são preservados em fósseis, a compreensão de como se deu a origem da endotermia nesses dois grupos há muito leva a discussões a respeito.
Pode-se associar aos endotermos, por exemplo, a capacidade de ocupar nichos noturnos ou em ambientes frios que geralmente não são disponíveis a ectotermos. Pode-se também constatar que endotermos conseguem sustentar o metabolismo aeróbico em atividades físicas por maiores durações e também de alcançar velocidades maiores, em comparação à maioria dos ectotermos, além de conseguirem por conta da temperatura constante maior estabilidade em processos fisiológicos dependentes da temperatura, como a ação enzimática. Nos endotermos pode-se também observar além da termorregulação, fatores como o cuidado parental , assim como o desenvolvimento de penas e pelos, presença de gordura subcutânea, maior ventilação e desenvolvimento de estruturas como o palato secundário e os turbinados nasais nos mamíferos.
Origem A endotermia é uma convergência evolutiva entre aves e mamíferos, os quais derivaram diversas características associadas a essa peculiaridade metabólica, que transcendem a fisiologia desses animais e se expressam na morfologia, ecologia e comportamento.Rodrigues, P.G. 2005. Endotermia em cinodontes não-mamalianos: a busca por evidências osteológicas. Unpublished M.Sc. thesis, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 133. Por ser uma peculiaridade tão abrangente em seus efeitos, sua origem tem sido alvo de muitos debates e diversas hipóteses foram geradas para tentar explicá-la. Entre elas, três trabalhos divulgados no final da década de 1970 definiram as discussões subsequentes a cerca desse tema.
Em 1978, Crompton e colaboradores desenvolveram uma hipótese para a origem da endotermia (e também da homeotermia) em função da exploração de nichos ecológicos desocupados. A proposta foi feita ao levantar a necessidade de manter o corpo a temperaturas adequadas para exploração, o que é facilmente superado pela termorregulação comportamental desempenhada por animais diurnos. Como requisito para a manutenção de hábitos noturnos, típicos em mamíferos do Mesozóico, uma fonte de calor endógena deveria ser mantida, o que constituiria a pressão seletiva para aumento das taxas metabólicas a fim de aquecer o corpo desses animais. Essa hipótese seria sustentada não somente pelas evidências de hábitos noturnos dos pequenos mamíferos da era passada, mas também pela comparação entre o tamanho relativo do encéfalo entre endotermos e ectotermos viventes, compatível com a conclusão de ocorrência de endotermia em mamíferos noturnos do Triássico.
Apesar da correlação entre características não diretamente associadas com o metabolismo e o desempenho de endotermia ser uma estratégia amplamente utilizada entre paleontólogos para desvendar a evolução desse mecanismo (como o tamanho relativo do encéfalo), a ocorrência de falhas em previsões por associações eventualmente errôneas é frequente. Além disso, a hipótese de Crompton e colaboradores se faz insatisfatória ao não demonstrar proporcional ganho na fisiologia termorregulatória para aumento intermediário das taxas metabólicas, as quais permaneceriam lidando com as desvantagens de sustentação desse investimento, e não explica a baixa ocupação de nichos noturnos por animais grandes o suficiente para terem homeotermia inercial.
No mesmo ano, McNab propôs sua hipótese baseado na tendência de miniaturização comum às linhagens Theropoda e Therapsida, que deram origem às aves e mamíferos atuais, respectivamente, descrevendo a redução do tamanho do corpo como mecanismo para o surgimento da endotermia. Assumindo homeotermia inercial nos ancestrais de grande porte dos endotermos atuais e incremento da estabilidade térmica pelo desenvolvimento de estruturas que promovem isolamento térmico, como penas e pelos, a endotermia teria surgido com a diminuição do tamanho e consequente aumento da taxa metabólica específica. No caso dos terápsidos, a associação com outras estruturas morfológicas relevantes para a homesotase energética, como o surgimento do palato secundário, que permite ventilação contínua dos pulmões, sugere que a endotermia teria surgido nos ancestrais de galeassaurídeos, no fim do Permiano. Entretanto, isso indicaria aumento das taxas metabólicas e, consequentemente, aumento no consumo de oxigênio, em um período no qual ocorre significativa diminuição na pressão parcial de oxigênio da atmosfera, o que poderia gerar um conflito entre a fisiologia desses animais e o ambiente.
A última hipótese sobre a origem da endotermia a ser publicada na década de 1970 é de autoria de Bennett e Ruben , sendo também a de maior sucesso e a hipótese mais aceita sobre o tema até os dias de hoje. Diferentemente de seus pares, que desenvolveram hipóteses onde o aumento da temperatura corporal seria o fator primeiramente selecionado e que a endotermia surgiu disso, Bennett e Ruben propuseram que a endotermia foi consequência da seleção pelo aumento da capacidade de sustentação da atividade aeróbia, sendo, portanto, uma derivação secundária do processo evolutivo. Sua hipótese recebeu o nome de Hipótese do Escopo Aeróbio e foi embasada em observações realizadas em trabalhos anteriores que demonstram que ectotermos viventes são comparáveis a endotermos no desempenho de locomoção explosiva, sustentada por metabolismo anaeróbio. Lagartos atuais podem inclusive superar mamíferos em locomoção explosivaBennet, A. F. 1991. The evolution of aerobic capacity. J. exp. Biol. 160:1-23, mas jamais poderiam sustentar atividades aeróbias de longa duração, como mamíferos e aves, o que está intimamente associado com o metabolismo aeróbio desses animais, o mesmo que aquece o corpo dos endotermos. Desse modo, Bennett e Ruben concluíram que primeiramente ocorreu seleção pelo desempenho aeróbio gradualmente maior e, portanto, pelo incremento no metabolismo aeróbio em aves e mamíferos, sem aumento da temperatura do corpo e, segundamente, a endotermia foi derivada dessa nova condição fisiológica.
Além disso, como a endotermia também depende de mecanismos capazes de reter o calor gerado pelo metabolismo aeróbio, Bennett e Ruben sugerem que essas características foram selecionadas secundariamente a fim de proporcionar incremento do desempenho locomotor graças ao aumento da temperatura Bennett, A. F. (1985) Temperature and Muscle. The Journal of Experimental Biology, 115, 333–344., uma vez que o consumo de oxigênio para síntese de ATP e a contração muscular são restritos pela temperatura corporal.
Alternativamente, em 2010, Clarke e Pörtner propuseram modificações para a Hipótese do Escopo Aeróbio, baseados em dois dados fisiológicos empiricamente encontrados e extensivamente reportados posteriormente aos trabalhos de Bennet e Ruben: (i) Mitocôndrias geram ATP mais rapidamente quando aquecidas e (ii) Músculos convertem ATP em trabalho mecânico mais rapidamente quando aquecidos. Além disso, Clark e Pörtner criticam o trabalho de Bennett e Ruben por descrever o mecanismo que levou ao desenvolvimento de endotermia a partir do incremento do desempenho locomotor (sustentação de atividade aeróbia), uma vez que ocorrem diversos casos onde animais ectotermos podem aquecer seus músculos previamente a fim de atingir o mesmo incremento, como mariposas, libélulas e abelhas. Assim, foi proposta a Hipótese do Escopo Aeróbio Modificada, que ainda não superou a originalmente proposta por Bennett e Ruben. Essa hipótese modificada propõe a seleção pela manutenção de temperatura corporal alta e constante por meio de fontes endógenas de calor (endotermia e homeotermia) como mecanismo pelo qual a intensificação do metabolismo aeróbio foi alcançado. Dessa forma, a endotermia seria selecionada primeiramente e o seu estabelecimento teria como conseqüência o aumento do escopo aeróbio.
Além dessa proposta, os modelos mais influentes utilizados para hipotetizar o surgimento da endotermia, após os trabalhos do fim da década de 1970 são, possivelmente, aqueles que associam essa característica fisiológica com o cuidado parental, comportamento típico em aves e mamíferos atuais e extintos.
Em contraposição a hipótese do escopo aeróbio proposta em 1979 por Bennett e Ruben, no ano de 1998 a bióloga norte-americana Colleen G. Farmer levantou uma hipótese que relaciona o surgimento da endotermia com um aspecto comportamental, o cuidado parental. Nessa hipótese, a autora sugere que a evolução convergente de altas taxas metabólicas basais em mamíferos e aves foi consequência de uma seleção que favoreceu o aumento da temperatura dos embriões durante o desenvolvimento, portanto, o aumento da capacidade aeróbica desses animais seria apenas produto dessa seleção para a grande demanda energética do cuidado parental. Para ela, esse aumento na temperatura dos embriões durante a incubação traria benefícios como a diminuição do tempo de incubação e do risco de surgirem anormalidades no desenvolvimento, bem como efeitos benéficos no fenótipo após eclosão, logo, ocasionando maiores chances de sobrevivência da prole. Diversos resultados encontrados em estudos servem de apoio a esses argumentos, mostrando que, quando incubados em temperaturas abaixo da ótima, embriões de aves e répteis apresentam maior risco de malformação e mortalidade. Packard, G. C. & Packard, M. J. (1988) The physiological ecology of reptilian eggs and embryos. In: Gans, C. & Huey, R. B. (Eds.), Biology of the reptilia: defense and life history. Vol. 16. Ecology B. Liss, New York, pp. 523–605.Ferguson, M. W. J. (1985) The reproductive biology and embryology of crocodilians. Pages 329–491 in C. Gans, F. Billet, and P. F. A. Maderson, eds. Biology of the reptilia: development A. Vol. 14. Wiley, New York.
Para o argumento de a endotermia diminuir o tempo de incubação, também existem experimentos que o sustentam, já que foi observada uma redução dramática no período de incubação de embriões submetidos a um tratamento térmico mais quente e estável durante seu desenvolvimento em relação àqueles que sofreram um tratamento térmico mais frio e mais variável. Isso pode ser vantajoso tanto para os filhotes quanto para os pais, já que os adultos que apresentavam cuidado parental durante a incubação, por terem que se dedicar a essa tarefa durante menos tempo, poderiam ficar livres dela mais cedo e se dedicar a outras necessidades, como a busca por alimento, além de ficarem menos tempo expostos à predação durante o período de incubação. Da mesma forma, os embriões ficariam vulneráveis a predadores de ninho por menos tempo, e também iriam nascer antes daqueles que apresentam período de incubação mais longo, portanto, teriam acesso a mais recursos e apresentariam uma vantagem , podendo ter maior chance de sobrevivência.