O isolamento reprodutivo resulta da incapacidade, total ou parcial, de membros de duas populações se cruzarem, por conta de barreiras biológicas, produzindo descendência fértil, ou não se reproduzindo.
A formação dessa barreiras tem papel importantíssimo no processo de especiação, pois impedem a mistura de genes (fluxo gênico) entre as diferentes populações.
Num caso típico de especiação alopátrica, depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações podem se diferenciar tanto que perdem a capacidade de cruzamento entre si, tornando-se reprodutivamente isoladas. É o critério principal do "conceito biológico de espécie" para considerar duas populações como espécies distintas.
O isolamento reprodutivo pode ocorrer de duas formas: como pré ou pós-zigótico:
Barreiras pré zigóticas: impedem que a fecundação ocorra. Exemplos: Isolamento ecológico, temporal e comportamental, onde não há tentativa de acasalamento. No isolamento ecológico, as populações exploram ambiente diferentes; No isolamento temporal, as populações diferem quanto ao período reprodutivo; No isolamento comportamental, as populações tem rituais de acasalamento distintos.
Barreiras pós zigóticas: A fecundação ocorre, e a prole não sobrevive ou é estéril. Pode ocorrer por isolamento gamético ou mecânico. No isolamento gamético, ocorre uma incompatibilidade entre os gametas das duas populações; No isolamento mecânico, quando os órgãos sexuais de duas populações não são complementares, o que impede a cópula ou transferência de gametas.
Conceitos de Espécie Para entender isolamento reprodutivo e consequentemente a especiação, devemos abordar antes os Conceitos de Espécie. O primeiro conceito é o Tipológico de Linneus, que é baseado na filosofia grega do eidos (para Platão: a natureza genuína e imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais fixadas.Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 603 p. p. 354-355.
O Conceito Biológico de espécie, proposto por Ernst Mayr em 1963, diz que: “uma espécie é formada por um conjunto de indivíduos que são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.E. Mayr. What evolution is? Basic Book, New York, 2001. O conceito biológico de espécies se consolidou a partir do século XX como o principal conceito de espécie dentro de biologia evolutiva.D.J. Futuyma. Evolutionary biology. Sinauer, Sunderland, 1998.
O Conceito Ecológico surge em 1976 com Van Valen e diz que ‘’Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui separadamente de todas as outras linhagens. Ridley, Mark. Evolution (em inglês). 2ª ed. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Science. Capítulo: The Idea of Species, 719 p. p. 398-424.
Com Wiley, em 1978, temos o Conceito Evolutivo: ‘’Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico. Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 603 p. p. 354-355.
Além destes, temos o Conceito de Identificação ou de Reconhecimento, onde ‘’Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilização comum’’ (Paterson, 1985).
Em 1989, Cracaft propôs o Conceito Filogenético, onde ‘’ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros grupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência’’. Sendo complementado em 1990 por Queiroz & Donoghue, que diziam que ‘’Uma espécie é o menor grupo monofilético de um ancestral comum. Futuyma, Douglas J. Evolutionary Biology . 2ª ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 600 p. p. 291.
Recentemente, em 1993, surge o conceito Internodal: ‘’Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parte da rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e um evento de extinção’’ (Kornet, 1993).
O Conceito Biológico de Espécie (CBE) é o que utiliza o isolamento reprodutivo para definir espécies e apesar de ser o mais aceito, apresenta alguns problemas como a dificuldade em determinar o isolamento para populações geograficamente separadas, não sendo aplicável a todas as espécies (por exemplo, espécies assexuadas, espécies com introgressão e hibridização e espécies fósseis). Deste modo, só podemos aplicá-lo às populações mendelianas. Por outro lado, destacamos seus pontos fortes: adaptação dentro da genética de populações fornece um critério empírico não ambíguo e dá suporte conceitual para especiação. Por cerca de trinta anos, o CBE foi amplamente aceito, embora não o fosse pelos botânicos, pois, frequentemente as plantas têm altas taxas de hibridização, variabilidade local e plasticidade induzida pelo ambiente. Um dos movimentos tem sustentado que populações mais que espécies, são as reais e importantes unidades de evolução, outros defendem a presença de processos biológicos subjacentes, mas cada um apregoa um tipo de processo diferente como sendo o mais importante.
Isolamento Geográfico
É o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa, envolvendo isolamento reprodutivo de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não poderão se cruzar. Quando existe o livre fluxo gênico entre as populações de uma espécie, a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas, como o surgimento de um rio ou formação de uma cadeia de montanhas, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por mutações, recombinações e seleção podem se acumular diferentemente entre as subpopulações levando ao isolamento reprodutivo e a especiação. O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de vicariância ou eventos fundadores. Brown, J. H.; Lomolino, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2006. 691 A especiação pode, dessa forma, ocorrer por uma divergência gradual, como acontece em processos vicariantes (quando uma espécie se subdivide em duas populações grandes que se tornam isoladas pelo surgimento de uma barreira física) ou por revolução genética em função do efeito fundador, nesse caso a deriva genética desestabiliza um complexo gênico adaptativo moldando um novo incompatível com o ancestral. Pelli, A. (org.). 2008. Apostila de Ecologia e evolução. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Triangulo Mineiro. Dessa forma, o isolamento reprodutivo evolui, portanto, como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas. RIDLEY, M.. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p.
Especiação
A formação de uma nova espécie, a especiação, pode implicar na transformação completa de uma espécie em outra ou na divisão de uma espécie em outras. Descobrir quando e como uma nova espécie se desenvolveu é uma tarefa ainda mais difícil que definir uma espécie existente. A formação de uma nova espécie está associada diretamente às modificações do genoma de uma população. Quando existe livre fluxo de genes entre as várias populações de uma espécie, o conjunto genético formado pelos indivíduos mantém-se mais ou menos uniforme. No entanto, se o fluxo genético entre conjuntos de indivíduos for interrompido, essas sub-populações irão lentamente acumulando diferenças que podem levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre indivíduos dessas populações. Andrade, E. M. B. Especiação sem barreiras e padrões de diversidade. 2010. Tese de Doutorado. Unicamp, Instituto de Fisica “Gleb wataghin” Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutivo. Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral torna-se praticamente irreversível. A forma como o fluxo genético entre os grupos de indivíduos de uma mesma espécie torna-se restrito é o fator que irá determinar o tipo de especiação que eventualmente ocorrerá. J.A. Coyne and H.A. Orr. Speciation. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 2004. Por exemplo, se o fluxo genético é nulo, temos a especiação alopátrica onde grupos ficam isolados geograficamente impedindo a troca genética pela reprodução sexual. No outro extremo temos a especiação simpátrica, onde o fluxo genético é total e mesmo assim surgem grupos que se tornam diferentes da espécie ancestral, formando assim novas espécies. Na especiação parapátrica ocorre fluxo genético parcial.
Principais eventos Especiação Alopátrica
É quando uma nova espécie evolui geograficamente isolada de sua ancestral. Pode ocorrer isolamento por barreira física, como um rio ou cadeia montanhosa, separando a população anteriormente contínua. Ou então populações intermediárias sendo extintas (por doença talvez) deixando as populações geograficamente extremas separadas entre si. Ou uma subpopulação pode migrar para um novo local, fora do âmbito da espécie ancestral (colonização de ilhas). Ridley, Mark. Evolução. 3ª ed. Tradução Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rico Fischer- Porto Alegre: Artmed, 2006. Capítulo: Especiação, 752 pg. p. 407-446. Um exemplo famoso de especiação alopátrica são os tentilhões de Darwin. BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2006. 691 p Acredita-se que todas as espécies derivaram de uma espécie ancestral que se dispersou colonizando o arquipélago. Apesar de sua semelhança forte, cada espécie de tentilhão tem uma forma altamente característica do bico. Os fatores evolutivos são: isolamento geográfico, ambiente e competição. O isolamento geográfico impede a migração e fluxo de genes com a espécie original e com aquelas de outras ilhas, favorecendo a estabilização de características genéticas peculiares em cada ilha. Os ambientes ecológicos diferentes, dentro da mesma ilha, conduzem a especializações nutricionais caracterizadas pelas diferenças no bico entre as diferentes espécies de tentilhões. Além disso, mostrou-se que para melhorar o alcance dos cantos de acasalamento, aqueles tentilhões que vivem nas zonas de vegetação densa tem canto diferente daqueles que vivem nas áreas de vegetação esparsa. Este fenômeno aumenta a probabilidade de encontrar um par o qual seja parte do mesmo ambiente: daí se dá a estabilização das características genéticas específicas ao ambiente ecológico. A competição, que é particularmente severa durante períodos secos por causa da escassez do alimento, favorece aqueles indivíduos mais bem adaptados ao seu ambiente. Porque estes têm uma possibilidade maior de sobrevivência e portanto de se reproduzir, suas características genéticas particulares tendem a ser passadas para as gerações seguintes.
Especiação Simpátrica
Uma espécie divide-se sem que haja divisão da distribuição geográfica da espécie ancestral. A etapa inicial é um polimorfismo independente de espaço intrapopulacional.
Por exemplo, a '’Troca de hospedeiro’’ em uma mosca Rhagoletis pomonella. As moscas Rhagoletis pomonella estão em processo de especiação em função da troca de hospedeiro do pilriteiro para maçãs, pêras, cerejas e rosas na Américado Norte. Há uma preferência pela reprodução no hospedeiro onde a mosca se desenvolveu. Existem diferenças enzimáticas e de tempo de desenvolvimento entre as raças (40 dias na maçã, 55-60 no pilrito, aumentando o isolamento reprodutivo). Isso pode ser responsável por muitas irradiações de insetos fitófagos. Ridley, Mark. Evolução. 3ª ed. Tradução Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rico Fischer- Porto Alegre: Artmed, 2006. Capítulo: Especiação, 752 pg. p. 407-446.
Especiação Parapátrica