Colêmbolos (também chamados de pulgas de jardim no Brasil) são hexápodes terrestres pertencentes à classe Collembola. Atualmente mais de 9.000 espécies de colêmbolos são conhecidas, agrupadas em 31 famílias e 600 gêneros. No Brasil, foram identificadas aproximadamente 270 espécies, distribuídas em 19 famílias e 92 gêneros. Juntamente com as classes Protura e Diplura, os colêmbolos eram tradicionalmente agrupados como entognatos, grupo que recebe esse nome devido à posição retraída das peças bucais no interior da cabeça.
Embora os colêmbolos sejam abundantes, raramente são percebidos devido ao seu pequeno tamanho (cerca de 0,25 a 6 mm) e ao hábito de viverem ocultos no solo, serrapilheira ou em superfícies de água. A maioria dos animais desse grupo se alimenta de matéria orgânica em decomposição, fungos e bactérias, mas alguns se alimentam também de fezes de outros artrópodes, algas e pólen.
Os estágios imaturos são similares ao adulto, o formato corporal varia de globular a alongado. A coloração dos colêmbolos é clara, com tonalidades cinza, azul ou preta. Eles possuem antenas e os olhos e ocelos são pouco desenvolvidos. No primeiro segmento do abdômen se encontra o colóforo, no terceiro, o retináculo e no quarto, a furca. Colêmbolos que possuem a furca tem capacidade de dar altos saltos, estendendo essa estrutura para baixo e para trás. Colêmbolos de 3 a 6 mm conseguem pular de 75 a 100 mm.
Etimologia alt=Podura aquatica em vista ventral. Podem ser observados o colóforo (canto superior direito) e o tenáculo (meio).|miniaturadaimagem|Podura aquatica em vista ventral. Podem ser observados o colóforo (A), o tenáculo (B) e a furca (C). A origem do nome “Collembola” deriva do grego: “kolla” = adesivo, cola; “embo” = êmbolo, pino, tubo. A etimologia se refere à uma sinapomorfia desse grupo, a presença de um apêndice abdominal, o colóforo.
Morfologia alt=Deuterosminthurus pallipes vista ventral. A fotografia apresenta o animal em vista ventral.|miniaturadaimagem|Deuterosminthurus pallipes em vista ventral. A furca pode ser observada em posição retraída. Os membros da ordem Collembola normalmente têm menos de de comprimento, seis ou menos segmentos abdominais e um apêndice tubular (o colóforo ou tubo ventral) com vesículas adesivas reversíveis, que se projetam ventralmente do primeiro segmento abdominal. Acredita-se que esteja associado à absorção e equilíbrio de fluidos, excreção e orientação do próprio organismo. A maioria das espécies possui um apêndice abdominal semelhante a uma cauda, conhecido como fúrcula. Ele está localizado na face ventral do quarto segmento abdominal e é dobrado sob o corpo, mantido sob tensão por uma pequena estrutura chamada retináculo (ou tenáculo). Quando liberado, ele se choca contra o substrato, lançando o colêmbolo no ar e permitindo evasão e deslocamento rápidos. Tudo isso ocorre em apenas 18 milissegundos.
Os colêmbolos também possuem a capacidade de reduzir o tamanho do corpo em até 30% por meio de ecdises subsequentes (muda) se as temperaturas subirem o suficiente. A redução é geneticamente controlada. Como as condições mais quentes aumentam as taxas metabólicas e as necessidades energéticas dos organismos, a redução do tamanho do corpo é vantajosa para a sua sobrevivência.
Os Poduromorpha e Entomobryomorpha possuem corpo alongado, enquanto os Symphypleona e Neelipleona têm corpo globular. Os Collembola não possuem sistema respiratório traqueal, o que os força a respirar através de uma cutícula porosa, com exceção das duas famílias Sminthuridae e Actaletidae, que exibem um único par de espiráculos entre a cabeça e o tórax, resultando em um sistema traqueal rudimentar, embora totalmente funcional. A variação anatômica (variação na forma de vida) presente entre diferentes espécies depende parcialmente de sua distribuição vertical pelas diversas camadas dos ecossistemas terrestres. Os habitantes da superfície são geralmente maiores, possuem pigmentos mais escuros, antenas mais longas e um fúrcula funcional. Os habitantes do subsolo geralmente não são pigmentados, possuem corpos alongados e fúrcula reduzido. Podem ser categorizadas em quatro formas principais de acordo com a distribuição vertical: atmosféricas, epedáficas, hemiedáficas e euedáficas. As espécies atmosféricas habitam macrófitas e a superfície da serapilheira. Geralmente têm 8 a 10 milímetros de comprimento, são pigmentadas, possuem membros longos e um conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). As espécies epedáficas habitam as camadas superiores da serapilheira e troncos caídos. São ligeiramente menores e têm pigmentos menos pronunciados, bem como membros e ocelos menos desenvolvidos do que as espécies atmosféricas. As espécies hemiedáficas habitam as camadas inferiores da serapilheira de material orgânico em decomposição. Têm 1 a 2 milímetros de comprimento, pigmentação dispersa, membros encurtados e um número reduzido de ocelos. As espécies euedáficas habitam as camadas minerais superiores conhecidas como horizonte húmico (ou humipedon). São menores do que as espécies hemiedáficas; têm corpos macios e alongados; falta de pigmentação e ocelos; e têm fúrcula reduzida ou ausente.
Os poduromorfos são caracterizados por seus corpos alongados e segmentação conspícua: eles têm três segmentos torácicos, seis segmentos abdominais, incluindo um protórax bem desenvolvido com cerdas tergais, enquanto o primeiro segmento torácico em Entomobryomorpha é claramente reduzido e não possui cerdas.
O trato digestivo dos colêmbolos consiste em três componentes principais: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. O intestino médio é circundado por uma rede de músculos e revestido por uma monocamada de células colunares ou cuboides. Sua função é misturar e transportar o alimento do lúmen para o intestino posterior por meio de contração. Muitas espécies de bactérias sintróficas, arqueas e fungos estão presentes no lúmen. Essas diferentes regiões digestivas apresentam pH variável para suportar atividades enzimáticas específicas e populações microbianas. A porção anterior do intestino médio e do intestino posterior é ligeiramente ácida (com pH de aproximadamente 6,0), enquanto a porção posterior do intestino médio é ligeiramente alcalina (com pH de aproximadamente 8,0). Entre o intestino médio e o intestino posterior encontra-se um canal alimentar chamado região pilórica, que é um esfíncter muscular. Os túbulos de Malpighi estão ausentes.
Genômica Devido ao seu pequeno tamanho, os colêmbolos têm sido negligenciados em termos de análise genômica. Eles são um dos poucos grupos de artrópodes que não possuem genomas de referência de alta qualidade. Embora algumas sequências genômicas anteriores tenham sido produzidas, elas não atendem aos padrões modernos. Um dos primeiros genomas foi apresentado em 2025, o de Orchesella flavescens, que tem 270 MB e foi montado em 6 andaimes de nível cromossômico.
Sistemática e evolução miniaturadaimagem|Allacma fusca (Symphypleona) em madeira em decomposição Os colêmbolos são animais cosmopolitas. Apresentam maior diversidade na região neotropical. Estima-se um total global de 65.000 espécies. Em 2021, o total de espécies descritas é 9.373, o que mostra como o grupo é pouco estudado. No Brasil, são descritas 270 espécies, distribuídas em 19 famílias e 92 gêneros. Os estados com maior diversidade são o Rio de Janeiro (132 espécies), Amazonas (56), Espírito Santo (30) e São Paulo (28). Sete estados brasileiros não possuem registros de Collembola: Acre, Alagoas, Distrito Federal, Goiás, Rio Grande do Norte, Roraima e Tocantins.
Tradicionalmente, os colêmbolos eram divididos nas ordens Arthropleona, Symphypleona e, ocasionalmente, também Neelipleona . Os Arthropleona eram divididos em duas superfamílias, Entomobryoidea e Poduroidea. No entanto, estudos filogenéticos recentes mostram que Arthropleona é parafilético. Assim, os Arthropleona foram abolidos nas classificações modernas e suas superfamílias foram elevadas em hierarquia, sendo agora as ordens Entomobryomorpha e Poduromorpha. Tecnicamente, os Arthropleona são, portanto, um sinônimo parcial dos Collembola.
O termo Neopleona é essencialmente sinônimo de Symphypleona + Neelipleona. A Neelipleona foi originalmente vista como uma linhagem particularmente avançada de Symphypleona, com base na forma corporal global compartilhada, mas o corpo global da Neelipleona é realizado de uma maneira completamente diferente da Symphypleona. Posteriormente, a Neelipleona foi considerada derivada dos Entomobryomorpha. A análise de dados de sequência de rRNA 18S e 28S, no entanto, sugere que elas formam a linhagem mais antiga de colêmbolos, o que explicaria suas apomorfias peculiares. Essa relação filogenética também foi confirmada usando uma filogenia baseada em mtDNA e dados de genoma completo.
A filogenia mais recente do genoma completo suporta quatro ordens de Collembola.
O táxon Collembola está inserido em Entognatha, juntamente com Protura e Diplura. Entognatha é grupo-irmão da classe Insecta, que é caracterizada por apresentar as peças bucais fora da cápsula encefálica. Vale ressaltar que Collembola é tradicionalmente classificado como uma ordem e Entognatha como classe, classificação mais comum nas bibliografias. Entretanto, de acordo com evidências moleculares, atualmente têm-se claro que o táxon Entognatha não é monofilético. Dessa forma, o táxon Collembola vem sendo classificado como classe. Já as relações entre os táxons tradicionalmente pertencentes a Entognatha ainda não são tão estabelecidas, variando de acordo com os autores, o tipo de análise filogenética e a utilização de caracteres morfológicos e/ou moleculares. Uma das relações mais aceitas atualmente divide os grupos entognathos em um clado chamado Ellipura, formado por Collembola e por Protura. Já os Diplura se estabelecem como grupo-irmão dos insetos, formando um grupo denominado de Cercophora, marcado pela presença primitiva de cercos. Como representado a seguir:
Os colêmbolos se diferenciam desses demais táxons entognathos devido à presença de três apêndices no abdômen: o colóforo, o retináculo e a furca. Além dessas, outras sinapomorfias do grupo consistem em antena com quatro segmentos; e mancha ocular com até oito cornéolas.
A respeito das relações filogenéticas internas, Collembola é dividido atualmente em quatro principais ordens: Poduromorpha; Neelipleona; Entomobryomorpha; e Symphypleona. Poduromorpha é caracterizado por apresentar o primeiro segmento torácico distinto e seu monofiletismo é suportado por muitos estudos. Acredita-se que seja o grupo-irmão de todas as outras ordens de Collembola. Os indivíduos de Entomobryomorpha, por sua vez, são muito diversos morfologicamente e o grupo provavelmente não é monofilético. Essa ordem seria grupo-irmão de um clado formado por dois grupos de colêmbolos de corpo globular, Neelipleona e Symphypleona, que provavelmente são monofiléticos. Essas relações são representadas da seguinte forma: Os colêmbolos são atestados desde o Devoniano Inferior. Há um fóssil de 400 millhões de anos, Rhyniella praecursor, o artrópode terrestre mais antigo, que foi encontrado no cherte de Rhynie, na Escócia. Dada a sua morfologia, que se assemelha bastante às espécies atuais, a distribuição dos Hexapoda pode ser situada no Siluriano, 420 milhões de anos atrás ou mais. Pesquisas adicionais sobre os coprólitos (fezes fossilizadas) de colêmbolos antigos permitiram aos pesquisadores rastrear suas linhagens até cerca de 412 milhões de anos atrás.
Os colêmbolos fósseis são raros. Em vez disso, a maioria é encontrada em âmbar. Mesmo estes são raros e muitos depósitos de âmbar contêm poucos ou nenhum colêmbolo. Os melhores depósitos são do Eoceno Inferior do Canadá e da Europa, do Mioceno da América Central, e do Cretáceo Médio da Birmânia e do Canadá.