Coníferas é a designação corrente dada às plantas da divisão Pinophyta (também Coniferophyta ou Coniferae), um subconjunto das gimnospermas. A divisão contém uma única classe extante, Pinopsida, constituída na sua totalidade por perenes, na sua maior parte árvores, mas também alguns arbustos. O grupo tem distribuição natural cosmopolita, com maior presença nas regiões frias e temperadas, onde é a principal componente da flora montana. Na sua presente circunscrição taxonómica, a divisão Pinophyta contém sete famílias, 60 a 65 géneros e mais de 600 espécies extantes. O grupo inclui algumas das árvores mais conhecidas a nível global e com grande interesse económico, nomeadamente cedros, abetos, ciprestes, zimbros, kauri, lariços, pinheiros, tsugas, sequoias, abetos e teixos.Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta". Biology. 7th. 2005. Print. p. 595 espécies de grande valor económico para a produção de madeira macia, papel, resinas e alimentos. São os plantas capazes de grande longevidade, sendo que entre os pinheiros da Califórnia (Pinus subsecção Cembroides) há exemplares com mais de 4600 anos de idade.
Embora o número total de espécies seja relativamente pequeno, as coníferas são ecologicamente importantes. São as plantas dominantes em grandes áreas da Terra, nomeadamente na taiga do Hemisfério Norte, mas também em climas frios semelhantes nas montanhas mais a sul. As coníferas boreais têm muitas adaptações ao inverno. A forma cónica estreita das coníferas boreais e os seus membros inclinados para baixo ajudam-nas a eliminar a neve. Muitas delas alteram sazonalmente a sua bioquímica para se tornarem mais resistentes ao congelamento. Embora as florestas tropicais tenham maior biodiversidade e rotatividade, as imensas florestas de coníferas do Hemisfério Norte representam o maior sumidouro terrestre de carbono. Descrição Todas as coníferas vivas são plantas lenhosas, a maioria árvores, sendo que no grupo predomina largamente a forma de crescimento monopodial (um único tronco reto com ramos laterais) com forte dominância apical. Muitas coníferas têm uma resina distintamente perfumada, segregada para proteger a árvore contra a infestação de insectos e a infeção de feridas por fungos. A resina fossilizada endurece e transforma-se em âmbar. O tamanho das coníferas maduras varia de menos de um metro a mais de 100 metros.Enright, Neal J. and Robert S. Hill. 1990. Ecology of the southern conifers. Washington, DC: Smithsonian. 342pp.
As árvores vivas mais altas, mais grossas, maiores e mais antigas do mundo são todas coníferas. A mais alta é uma Sequoia sempervirens, com uma altura de 115,55 metros (embora um exemplar de Eucalyptus regnans tenha alegadamente atingido uma altura de 140 metros, as dimensões exactas não foram confirmadas). A mais grossa, ou seja, a árvore com maior diâmetro de tronco, é a Árbol del Tule, um Taxodium mucronatum com 11,42 metros de diâmetro. A maior árvore em volume tridimensional é uma Sequoiadendron giganteum, com um volume de 1486,9 metros cúbicos.Vidakovic, Mirko. 1991. Conifers: morphology and variation. Translated from Croatian by Maja Soljan. Croatia: Graficki Zavod Hrvatske A conífera mais pequena é a espécie Lepidothamnus laxifolius, da Nova Zelândia, que raramente atinge mais de 30 cm de altura quando adulta.
O mais antigo é um Pinus longaeva (Great Basin Bristlecone Pine), com 4700 anos de idade,Dallimore, William, Albert Bruce Jackson, and S.G. Harrison. 1967. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae, 4th ed. New York: St. Martin's Press. xix, 729 p. embora a árvore conhecida por Velha Tjikko, um espécime de pinheiro da espécie Picea abies (a espécie que mais se usa como árvore de Natal), encontrado no Parque Natural Fulufjället, Dalarna (Suécia),World's oldest tree discovered in Sweden. tenha passado a ser considerado a planta mais antiga de todo o planeta, com mais 9 500 anos de idade (contudo é uma árvore clonal, pelo que o atual tronco principal tem apenas alguns séculos de idade).
Morfologia As folhas da maior parte das coníferas são agulhas longas e finas, mas as Cupressaceae e algumas Podocarpaceae têm folhas em forma de escama. Os estomas encontram-se em linhas ou manchas nas folhas e podem fechar-se quando o tempo está demasiado seco ou frio. As folhas são geralmente verdes escuras o que ajuda a absorver o máximo de energia do fraco calor solar das altas latitudes ou por baixo das copas duma floresta. Na maior parte dos géneros, as folhas são persistentes, geralmente conservando-se por vários anos antes de cairem. A súber das sequóias pode atingir 50 cm de espessura.
Folhagem Como a maioria das coníferas são sempre-verdes, as folhas de muitas espécies são longas, finas e têm uma aparência de agulha, mas outras, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas das Podocarpaceae, têm folhas planas e triangulares semelhantes a escamas. Algumas, nomeadamente Agathis (em Araucariaceae) e Nageia (em Podocarpaceae), têm folhas largas e planas em forma de cinta. Outras, como Araucaria columnaris, têm folhas em forma de furador. Na maioria das coníferas, as folhas estão dispostas em espiral, com exceção da maioria das Cupressaceae e de um género de Podocarpaceae, onde estão dispostas em pares opostos, decussados ou em verticilos de 3 (-4).
Em muitas espécies com folhas dispostas em espiral, como na espécie Abies grandis, as bases das folhas são torcidas para apresentar as folhas num plano uniforme para máxima captação de luz. O tamanho das folhas varia entre 2 mm em muitas espécies de folhas escamiformes, até 400 mm de comprimento nas agulhas de alguns pinheiros (por exemplo, o pinheiro Pinus engelmannii). Os estômatos encontram-se em linhas ou manchas nas folhas e podem fechar-se quando o tempo está muito seco ou frio. As folhas são muitas vezes de cor verde escura, o que pode ajudar a absorver o máximo de energia do sol fraco em altas latitudes ou sob a sombra do dossel da floresta.
As coníferas de zonas mais quentes com altos níveis de luz solar (por exemplo, o pinheiro Pinus brutia) têm frequentemente folhas verde-amareladas, enquanto outras (por exemplo, o abeto azul, Picea pungens) podem desenvolver folhas azuis ou prateadas para refletir a luz ultravioleta. Na grande maioria dos géneros as folhas são perenifólias, permanecendo normalmente na planta durante vários (2-40) anos antes de caírem, mas cinco géneros (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) são caducifólios, perdendo as suas folhas no outono. As plântulas de muitas coníferas, incluindo a maioria das Cupressaceae, e Pinus em Pinaceae, têm um período de folhagem juvenil distinto, em que as folhas são diferentes, muitas vezes de forma acentuada, das folhas adultas típicas.
Madeira Os anéis das árvores são registos da influência das condições do meio físico e as suas características anatómicas registam as alterações da taxa de crescimento produzidas por essas condições. A estrutura microscópica da madeira das coníferas é constituída por dois tipos de células: o parênquima, cujas células têm forma oval ou poliédrica, com dimensões aproximadamente idênticas em três direcções; e os traqueídeos, com células fortemente alongadas.
Os traqueídos constituem mais de 90% do volume da madeira. Os traqueídos do lenho inicial, formados no início de uma estação de crescimento, têm grandes dimensões radiais e paredes celulares mais pequenas e finas. De seguida, formam-se os primeiros traqueídos da zona de transição, onde o tamanho radial das células e a espessura das suas paredes celulares mudam consideravelmente. Por fim, formam-se os traqueídos do lenho tardio, com tamanhos radiais pequenos e maior espessura da parede celular. Este é o padrão básico da estrutura interna dos anéis das coníferas.
Crescimento O crescimento e a forma de uma árvore florestal são o resultado da atividade dos meristemas primários e secundários, influenciados pela distribuição do fotossintato das suas agulhas e pelos gradientes hormonais controlados pelos meristemas apicais.Fraser, D.A.; Belanger, L.; McGuire, D.; Zdrazil, Z. 1964. Total growth of the aerial parts of a white spruce tree at Chalk River, Ontario, Canada. Can. J. Bot. 42:159–179. Os factores externos também influenciam o crescimento e a forma.
O silvicultor canadiano D. A. Fraser registou o desenvolvimento de uma única árvore de abeto-branco de 1926 a 1961. O crescimento apical do caule foi lento de 1926 a 1936, quando a árvore estava a competir com ervas e arbustos e provavelmente sombreada por árvores maiores. Os ramos laterais começaram a registar um crescimento reduzido e alguns já não eram visíveis na árvore com 36 anos. A árvore registou um crescimento apical total de cerca de 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m e 600 m nos anos de 1955 a 1961, respetivamente. O número total de agulhas de todas as idades presentes na árvore de 36 anos em 1961 era 5.25 milhões, pesando 14,25 kg.
Em 1961, agulhas com 13 anos de idade permaneciam na árvore. O peso em cinzas das agulhas aumentou progressivamente com a idade, de cerca de 4% nas agulhas do primeiro ano em 1961 para cerca de 8% nas agulhas com 10 anos. Ao discutir os dados obtidos de um abeto-branco de 11 m de altura, os autores do estudo especularam que, se o fotossintato utilizado na produção do crescimento apical em 1961 fosse produzido no ano anterior, então os 4 milhões de agulhas que foram produzidas até 1960 produziram alimento para cerca de 600 000 mm de crescimento apical ou 730 g de peso seco, mais de 12 milhões de mm3 de madeira para o anel anual de 1961, mais 1 milhão de novas agulhas, para além dos novos tecidos nos ramos, casca e raízes em 1960.
A isto acresce o fotossintato para produzir energia para sustentar a respiração durante este período, uma quantidade estimada em cerca de 10% da produção anual total de fotossintatos de uma árvore jovem e saudável. Nesta base, uma agulha produziu alimento para cerca de 0,19 mg de peso seco de crescimento apical, 3 mm3 de madeira, um quarto de uma agulha nova, mais uma quantidade desconhecida de madeira de ramos, casca e raízes.
A ordem de prioridade da distribuição de fotossintatos é provavelmente: primeiro para o crescimento apical e a formação de novas agulhas, depois para os botões para o crescimento do ano seguinte, com o câmbio nas partes mais velhas dos ramos a receber o sustento em último lugar. No abeto-branco estudado, as agulhas constituíam 17,5% do peso ao longo do dia. Sem dúvida, as proporções mudam com o tempo. Reprodução
A maior parte das coníferas são monóicas, mas algumas são subdióicas ou mesmo dióicas. No entanto, em geral os órgãos masculinos e femininos encontram-se em estruturas separadas, com as sementes dentro de um cone protetor chamado estróbilo (também chamado cone ou pinha). Os cones levam de quatro meses a três anos para atingir a maturidade, e variam em tamanho de 2 mm a 600 mm de comprimento. Todas as coníferas são polinizadas pelo vento.
Nas Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae e na maioria das Cupressaceae, os cones são lenhosos e, quando amadurecem, as escamas geralmente abrem para libertar as sementes, que podem ser dispersas pelo vento (anemocoria) ou por animais (zoocoria). Noutros (por exemplo, os pinheiros que produzem pinhões), as sementes semelhantes a frutos secos são dispersas por avess (principalmente quebra-nozes e gaios), que partem as pinhas especialmente adaptadas e mais macias. Noutras espécies, como os abetos e os cedros, os cones podem desintegrar-se e, ainda noutras, os cones, denominados arilos, são carnudos e comidos pelos animais, que libertam as sementes com as suas fezes.