Crithidia bombi é um protozoário flagelado parasita da família Trypanosomatidae, descrito em 1988 a partir de exemplares do inseto Bombus terrestris, uma mamangaba, colhidos na Itália.Lipa, J. J.; Triggiani, O. «Crithidia bombi sp. n., a flagellated parasite of a bumble-bee Bombus terrestris L. (Hymenoptera, Apidae)». Acta Protozoologica, vol. 27, 1988, pp. 287–290. Vive no intestino posterior e no reto de abelhas do género Bombus, ao qual se prende pelo flagelo, e é considerado o parasita mais comum desse grupo de polinizadores em várias regiões do mundo.Ganeshan, V. D.; Kostygov, A. Y.; Yurchenko, V. et al. «RNA viruses of Crithidia bombi, a parasite of bumblebees». Journal of Invertebrate Pathology, 2023. doi:10.1016/j.jip.2023.107965
O género Crithidia pertence ao mesmo agrupamento evolutivo de Leishmania e de Trypanosoma cruzi, causadores de doenças humanas. Ao contrário destes, C. bombi é monoxeno, isto é, completa todo o seu ciclo num único hospedeiro, sem depender de um vetor intermediário.Schmid-Hempel, P.; Aebi, M.; Barribeau, S. et al. «The genomes of Crithidia bombi and C. expoeki, common parasites of bumblebees». PLOS ONE, vol. 13, n.º 1, 2018, e0189738. doi:10.1371/journal.pone.0189738
Descrição e classificação Trata-se de um organismo unicelular de poucos micrómetros, dotado de um único flagelo e do cinetoplasto, a massa de DNA mitocondrial que caracteriza a classe Kinetoplastea. No intestino da abelha as células aderem ao revestimento do reto pelo flagelo e multiplicam-se por divisão binária enquanto permanecem fixadas; a estrutura dessa fixação flagelar é comum aos tripanossomatídeos em geral.Bieber, B. V.; Lockett, S. G.; Glasser, S. K. et al. «Genetic modification of the bee parasite Crithidia bombi for improved visualization and protein localization». Experimental Parasitology, vol. 262, 2024, 108789. doi:10.1016/j.exppara.2024.108789
Durante décadas, qualquer tripanossomatídeo encontrado em mamangabas foi atribuído a esta espécie. A análise molecular de isolados desfez a confusão e revelou uma segunda espécie próxima, Crithidia expoeki, também comum em Bombus. Estudos genéticos identificaram ainda uma separação profunda entre linhagens europeias e americanas do parasita.
Os genomas nucleares de C. bombi e C. expoeki foram sequenciados e publicados em 2018, com repertórios gênicos semelhantes aos de outros tripanossomatídeos e sinais de seleção positiva em genes ligados à interação com o hospedeiro. O próprio parasita hospeda vírus: a maioria dos isolados examinados na Europa e na América do Norte carrega um vírus de RNA descrito como Crithidia bombi leishbuvirus 1.
Transmissão O contágio é fecal-oral. Uma abelha infetada defeca células viáveis do parasita sobre uma fonte de alimento, e a abelha seguinte as ingere. O trabalho experimental que estabeleceu esse mecanismo mostrou que o uso compartilhado de flores basta para a transmissão horizontal entre indivíduos.Durrer, S.; Schmid-Hempel, P. «Shared use of flowers leads to horizontal pathogen transmission». Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 258, 1994, pp. 299–302. Dentro do ninho, a circulação ocorre por contacto entre companheiras de colónia e por alimento e material contaminados; rainhas podem ainda sair já infetadas do ninho natal.Yourth, C. P.; Brown, M. J. F.; Schmid-Hempel, P. «Effects of natal and novel Crithidia bombi (Trypanosomatidae) infections on Bombus terrestris hosts». Insectes Sociaux, vol. 55, 2008, pp. 86–90. doi:10.1007/s00040-007-0974-1
As flores funcionam, portanto, como pontos de encontro epidemiológicos entre colónias e entre espécies. Há indícios de que as operárias reconhecem e evitam, em alguma medida, flores cujo néctar contenha o parasita.Fouks, B.; Lattorff, H. M. G. «Recognition and avoidance of contaminated flowers by foraging bumblebees (Bombus terrestris)». PLOS ONE, vol. 6, n.º 10, 2011, e26328. doi:10.1371/journal.pone.0026328
Efeitos sobre as mamangabas A virulência de C. bombi depende fortemente do contexto: em laboratório, com alimento à vontade, a infeção pode passar quase despercebida; sob privação de pólen ou outro tipo de estresse, ela se torna muito mais custosa e eleva a mortalidade das operárias.Brown, M. J. F.; Loosli, R.; Schmid-Hempel, P. «Condition-dependent expression of virulence in a trypanosome infecting bumblebees». Oikos, vol. 91, 2000, pp. 421–427.Brown, M. J. F.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. «Strong context-dependent virulence in a host-parasite system: reconciling genetic evidence with theory». Journal of Animal Ecology, vol. 72, 2003, pp. 994–1002.
O dano mais consequente recai sobre as rainhas. A infeção prejudica o desenvolvimento ovariano e reduz o sucesso de fundação da colónia logo após a saída da hibernação, com efeito equivalente a uma castração parcial das fundadoras. Nas operárias, o parasita compromete a capacidade de aprender e de usar as pistas visuais das flores, o que torna o forrageio menos eficiente.Gegear, R. J.; Otterstatter, M. C.; Thomson, J. D. «Bumble-bee foragers infected by a gut parasite have an impaired ability to utilize floral information». Proceedings of the Royal Society B, vol. 273, 2006, pp. 1073–1078.
A resposta imunitária do hospedeiro é específica ao genótipo do parasita, e a composição da microbiota intestinal da abelha influencia o desfecho da infeção. Infeções naturais costumam reunir várias estirpes ao mesmo tempo, o que abre espaço para troca genética entre elas.Salathé, R.; Schmid-Hempel, P. «Probing mixed-genotype infections II: high multiplicity in natural infections of the trypanosomatid Crithidia bombi in its host Bombus spp.». PLOS ONE, vol. 7, n.º 11, 2012, e49137. doi:10.1371/journal.pone.0049137
Outros insetos visitantes de flores O parasita não se restringe a Bombus. Experimentos mostraram que C. bombi se replica em duas abelhas solitárias, Osmia lignaria e Megachile rotundata, com replicação em 59 % e 29 % dos indivíduos inoculados, respetivamente.Figueroa, L. L.; Grincavitch, C.; McArt, S. H. «Crithidia bombi can infect two solitary bee species while host survivorship depends on diet». Parasitology, vol. 148, n.º 4, 2021, pp. 435–442. doi:10.1017/S0031182020002218 Já na abelha-europeia, Apis mellifera, a espécie não se replica, ainda que outros tripanossomatídeos próximos, como Lotmaria passim e Crithidia mellificae, infetem esse hospedeiro.
Insetos que não são hospedeiros podem ainda assim espalhar o parasita. Moscas-das-flores do género Eristalis não desenvolvem infeção ativa, mas 93 % das que foram inoculadas eliminaram células vivas de C. bombi na primeira defecação, em concentração suficiente para infetar mamangabas, e defecam preferencialmente dentro da corola das flores. Atuam, assim, como vetores mecânicos.Davis, A. E.; Deutsch, K. R.; Torres, A. M. et al. «Eristalis flower flies can be mechanical vectors of the common trypanosome bee parasite, Crithidia bombi». Scientific Reports, 2021. PMC8338921
Colónias comerciais e populações silvestres Mamangabas criadas comercialmente para a polinização de culturas em estufa, sobretudo B. terrestris e Bombus impatiens, carregam com frequência o parasita. Operárias que escapam das estufas partilham flores com abelhas silvestres, e a literatura trata esse fluxo como infecção por transbordamento (spillover) de patógenos do plantel comercial para as populações nativas.
Num levantamento no sul do Ontário, no Canadá, C. bombi infetava 27 % e 15 % das mamangabas silvestres que forrageavam junto a estufas comerciais em dois locais, e estava ausente nas abelhas colhidas longe delas.Colla, S. R.; Otterstatter, M. C.; Gegear, R. J.; Thomson, J. D. «Plight of the bumble bee: pathogen spillover from commercial to wild populations». Biological Conservation, vol. 129, 2006, pp. 461–467. Um modelo espacialmente explícito ajustado a dados de campo previu que, nos três primeiros meses de transbordamento, até 20 % das mamangabas silvestres num raio de dois quilómetros da estufa seriam infetadas; as espécies silvestres mais atingidas foram justamente as que mais partilhavam plantas com a espécie comercial.Otterstatter, M. C.; Thomson, J. D. «Does pathogen spillover from commercially reared bumble bees threaten wild pollinators?». PLOS ONE, vol. 3, n.º 7, 2008, e2771. doi:10.1371/journal.pone.0002771
O transbordamento é apontado como um dos fatores possíveis por trás do declínio de várias espécies de Bombus na América do Norte, embora as causas desses declínios sejam múltiplas e ainda estejam em discussão. Registos de flagelados em Bombus canadianos na década de 1970, antes do início do uso comercial no país, indicam que as estufas não foram responsáveis pela introdução original do parasita no continente.
Ver também
Trypanosomatidae Mamangaba Polinização
Categoria:Trypanosomatidae Categoria:Parasitas