ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Castas%20do%20cupim.pdf|miniaturadaimagem|296x296px|Castas do cupim Polietismo é o processo de especialização de indivíduos dentro de uma sociedade para desempenhar tarefas específicas - como buscar alimentos, cortar folhas, se reproduzir, entre outras atividades - em prol do bom funcionamento de sua colônia, sendo um dos mecanismos pelos quais a divisão do trabalho é estabelecida. Esse fenômeno é típico de espécies de insetos sociais - como abelhas, formigas e cupins -, permitindo o sucesso ecológico de suas sociedades.
Tipos de polietismo Existem dois tipos de polietismo descritos na literatura: o polietismo temporal e o polietismo morfológico. Algumas espécies podem até apresentar os dois tipos ocorrendo de forma conjunta para o funcionamento da colônia.
Polietismo temporal ou etário O polietismo temporal, ou polietismo etário caracteriza-se pela divisão do trabalho em função da idade de cada indivíduo. Este tipo de divisão é muito comum entre operárias de algumas espécies de insetos, principalmente as abelhas eussociais e formigas. Ao emergirem, as operárias mais jovens normalmente realizam atividades no interior da colônia, como limpeza, manutenção do ninho e cuidado da prole. À medida que envelhecem, essas mesmas operárias vão começar a assumir funções mais externas, podendo passar a retirar resíduos indesejáveis de dentro do ninho e levar para fora, ou então exercer função de guarda. Em muitas espécies, a última função realizada pelas operárias é o forrageamento, que se trata da saída do ninho em busca de alimento.
O padrão mais observado em insetos com este tipo de polietismo é uma progressiva exposição a fatores de maior risco conforme os indivíduos envelhecem. Assim, os indivíduos que saem com maior frequência do ninho e têm sua vida em maior risco são os mais velhos, já no forrageamento eles estão expostos à predação, condições ambientais e desgaste físico. Esse padrão é frequentemente explicado pela hipótese do risco, segundo a qual indivíduos mais jovens permanecem protegidos no interior da colônia, enquanto indivíduos mais velhos assumem atividades com maior probabilidade de mortalidade, maximizando a eficiência da colônia.
Embora este seja um padrão muito observado, não se trata de uma ordem fixa de tarefas que serão realizadas por todos os indivíduos. Estudos demonstram que o polietismo etário apresenta considerável flexibilidade, podendo ser influenciado por sinais ambientais e pelas necessidades da colônia.
Polietismo morfológico ou de castas No polietismo morfológico, ou polietismo de castas, a divisão das tarefas é definida a partir de diferenças físicas entre os indivíduos e está presente em cupins e alguns grupos de formigas. Neste tipo de divisão cada indivíduo nasce com características anatômicas específicas para a realização de alguma função. Nas formigas, por exemplo, existem operárias de pequeno porte, que exercem tarefas internas do ninho e operárias de maior porte que executam tarefas externas, como a defesa e o forrageamento. Essa estratégia permite que a colônia não tenha que manter a sobrevivência de muitas formigas de grande porte, o que seria um prejuizo do ponto de vista energético, mas ao mesmo tempo pode usufruir das vantagens de ter indivíduos grandes para defesa e busca de alimentos.
A definição das castas é um processo complexo que depende de vários fatores que interagem durante as primeiras fases de desenvolvimento do inseto, favorecendo a formação de um indivíduo de um casta ou outra. Alguns dos fatores que regulam esse processo podem ser externos ao ninho, por exemplo as condições ambientais, como estação do ano e temperatura. Existem também fatores internos, como a liberação de feromônios pelos outros indivíduos e a disponibilidade de alimento. Além disso, alguns fatores internos ao organismo influenciam na determinação de casta, como níveis hormonais e o perfil de expressão gênica. Estudos indicam que os indivíduos de diferentes castas apresentam perfis de expressão gênica diferentes entre si, explicando os comportamentos e morfologias diversas.
Integração entre os tipos ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Tetragonisca%20angustula%20nest%20entrance.jpg|miniaturadaimagem|317x317px|Entrada do ninho de Jataí Embora os dois tipos de polietismo se expressam por processos diferentes, eles atuam juntos em muitas espécies, não sendo mutuamente exclusivos. O que os estudos indicam é que tanto questões anatômicas, quanto a idade do indivíduo, quanto as necessidades da colônia atuam conjuntamente na determinação da função de cada indivíduo em cada momento. Assim, mesmo que um indivíduo seja morfologicamente especializado para determinada tarefa, ele pode exercer outra função se for necessário à colônia. Um exemplo disso é a abelha jataí, que possui indivíduos maiores especializados na defesa do ninho. Apesar dessa especialização já foi documentada a substituição dessas abelhas maiores por abelhas menores, especializadas na busca de alimentos, em momentos de maior necessidade de defesa da colônia.
Importância evolutiva O polietismo atua como um princípio organizacional fundamental para garantir o funcionamento e a sobrevivência de sistemas sociais complexos. Essa especialização otimiza a organização de tarefas vitais, como a defesa, a manutenção do ninho, o cuidado com a prole e o forrageamento. Quando manifestada na forma de polietismo etário, os indivíduos mais jovens muitas vezes assumem tarefas seguras no interior do ninho (como o cuidado com os ovos e larvas), enquanto as tarefas externas e de maior risco (como a busca por alimentos ou forrageamento) são delegadas progressivamente aos operários mais velhos. Essa alocação minimiza os custos energéticos coletivos e protege os indivíduos jovens, deixando as tarefas mais "perigosas” às castas com menor expectativa de vida restante, o que assegura a integridade populacional da colônia. Um fator interessante é que os indivíduos podem mudar seu comportamento dependendo se suas interações sociais. Em mamangavas e algumas espécies de formigas, observou-se que os indivíduos copiam o comportamento dos membros de sua colônia, o que parece aumentar a eficiência da colônia como um todo ao modelar o comportamento e aprendizagem de tarefas. Em resposta a estresses ambientais, no entanto, a dinâmica de divisão de tarefas pode sofrer alterações e indivíduos de castas operárias podem trocar de função a depender da necessidade.
O polietismo é visto como consequência da divisão entre uma casta reprodutora e outra não-reprodutora. Uma vez que os traços individuais não estão mais sendo selecionados (dado a não reprodução de parte dos indivíduos da colônia), traços especializados em tarefas específicas (incluindo a própria reprodução) podem ser selecionados, pois aumentam a aptidão da colônia.
As formigas-cortadeiras cultivam fungos e os alimentam com folhas frescas. Por conta disso, houve uma evolução de um polietismo extremamente complexo, ligado à necessidade de processar essa vegetação para que ela possa ser utilizada como substrato para o crescimento fungal, e, portanto, o surgimento de novas tarefas que antes não existiam na evolução do grupo. O mesmo pode ser dito sobre os cupins do gênero africano Macrotermes, no qual existe uma divisão de trabalho por idade. Enquanto indivíduos mais novos processam o material vegetal coletado se alimentando dele, aqueles mais velhos se alimentam do fungo cultivado e forrageiam, trazendo a grama para a colônia.
Pode-se afirmar que o polietismo permite que os indivíduos mais novos ou de castas menores, que são menos capacitados para o forrageamento, se empenhem em outras funções dentro da colônia. Da mesma forma, forrageadores podem não ser capazes de realizar tarefas dentro da colônia, como os cupins Macrotermes que quando envelhecem não conseguem mais produzir o alimento larval em suas glândulas salivares, enquanto os soldados, empenhados na defesa da colônia, parecem não participar do processamento ou da coleta de alimentos. Ou seja, a aptidão da colônia é maior do que a soma de suas partes.
O trabalho mais arriscado é deixado aos indivíduos mais velhos porque evita a morte dos mais novos, cujo tempo de vida pode ser melhor aproveitado se eles permanecerem dentro da colônia, enquanto os mais velhos, que já irão morrer de qualquer forma, podem ser sacrificados para favorecer a colônia.
Em Apis mellifera, indivíduos são separados em castas etárias que operam realizando tarefas em regiões diferentes da colméia, progressivamente mais externas em relação a área onde se localizam as células de cria. Isso também ajuda a melhorar a eficiência da colônia.
Exemplos
Apis mellifera ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Apis%20mellifera%20(queen%20and%20workers).jpg|miniaturadaimagem|150px|Rainha e operárias de Apis mellifera Um exemplo amplamente estudado de polietismo em animais eusociais ocorre nas abelhas da espécie Apis mellifera (abelha-europeia). Nessa espécie, a organização social é marcada por distinções morfológicas, fisiológicas e comportamentais entre os indivíduos da colônia.
Uma diferenciação marcante ocorre entre a rainha (única fêmea fértil e responsável pela postura de ovos) e as operárias (fêmeas funcionalmente estéreis). A rainha secreta feromônios específicos que sinalizam sua fertilidade para o restante da colônia. Essas substâncias químicas atuam diretamente no comportamento das operárias e, em muitos casos, podem até inibir o desenvolvimento de seus ovários.
Entre as abelhas operárias, a divisão do trabalho é dinâmica e se baseia no fenômeno do polietismo etário. À medida que envelhecem, as operárias transitam progressivamente entre as diferentes tarefas. Quando jovens, elas realizam trabalhos internos, podendo atuar como operárias faxineiras (limpeza das células de cria), operárias nutrizes (alimentação da cria) ou operárias construtoras (construção de células de cria). Quando mais velhas, realizam trabalhos externos, como a defesa da colônia (operárias guardas) e a coleta de recursos, como pólen, néctar, resina e água (operárias forrageiras).
Formiga-cortadeira ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Atta%20cephalotes-pjt.jpg|thumb|esquerda|240px|Formigas do gênero Atta As formigas-cortadeiras do gênero Atta, popularmente conhecidas como saúvas, exibem um claro polietismo morfológico associado ao polimorfismo de suas castas, o qual se reflete no tamanho corpóreo, no repertório comportamental e na comunicação química. Essa especialização pode ser observada na distribuição de órgãos sensoriais, como as sensilas. Em rainhas de Atta sexdens, por exemplo, as antenas são consideravelmente maiores e dotadas de um número mais elevado de sensilas. Em contrapartida, as operárias jardineiras — responsáveis pelo cuidado com a prole e pela manutenção do fungo simbionte Leucoagaricus gongylophorus — apresentam antenas pequenas e com menor densidade de sensilas.
Cupins ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Termite-Formosan%20subterranean-worker-Tamil%20word17.1.jpg|miniaturadaimagem|150px Na subordem Isoptera, representada pelos cupins, a divisão do trabalho ocorre por meio do polietismo de castas determinado por condições ambientais (nutrição, temperatura, umidade) e sexo dos indivíduos. Em uma colônia, o casal real (rei e rainha) é responsável pela reprodução, sendo os cupins os únicos insetos eussociais nos quais o macho permanece no ninho após a cópula. Os operários são ápteros, estéreis e não possuem olhos, desempenhando funções essenciais como a construção e manutenção do ninho, o forrageamento e a alimentação dos demais indivíduos. Já os soldados constituem a casta especializada na defesa, apresentando características morfológicas distintas como mandíbulas robustas e uma glândula frontal desenvolvida para o combate a predadores.
Categoria:Sociobiologia Categoria:Entomologia Categoria:Ecologia