thumb|Um espécime de herbário do líquen Leptogium cyanescens, ampliado 40 vezes, com isídios em forma de lóbulos Um isídio (plural: isídios) é uma pequena protuberância, em forma de verruga ou dedo, na superfície do talo de certas espécies de líquens. É um dos dois principais tipos de estruturas reprodutivas vegetativas em líquens, sendo o outro o sorédio. Cada isídio contém tanto o parceiro fúngico quanto o algal e é envolvido por uma fina camada protetora (o córtex), distinguindo-o dos sorédios, que não possuem essa cobertura. Embora ambos funcionem na reprodução vegetativa, a estrutura mais pesada e corticada dos isídios faz com que tendam a se estabelecer em micro-habitats próximos ao talo parental, frequentemente favorecendo nichos estáveis e úmidos onde a proteção mecânica melhora a sobrevivência. Diferentemente dos esporos, que são microscópicos e facilmente transportados por longas distâncias pelo vento, os isídios são fragmentos maiores e multicelulares que dependem de forças externas como vento, chuva ou contato animal, mas geralmente se dispersam em alcances muito mais curtos. Os isídios são morfologicamente diversos, variando de esféricos e cilíndricos a em forma de clava ou escamas, tipicamente medindo 0,01–0,03 mm de diâmetro e 0,5–3,0 mm de altura, e podem ser lisos, nodosos, brilhantes, foscos ou ocos.
As características morfológicas dos isídios são taxonomicamente informativas e frequentemente servem como traços distintivos para identificação de espécies. Certas formas especializadas, como esquizídios e tlasídios, refletem distinções sutis de desenvolvimento. Ecologicamente, os isídios aumentam a área superficial do talo, o que melhora a retenção de umidade, a troca gasosa e a capacidade fotossintética. Funcionalmente, os isídios atuam como propágulos vegetativos — unidades de reprodução assexuada contendo ambos os parceiros simbióticos.
Os liquenólogos reconhecem a importância dos isídios há mais de dois séculos, remontando a Erik Acharius em 1794. Características dos isídios são refletidas nos epítetos específicos de muitos líquens, tanto indiretamente quanto explicitamente. A pesquisa desde então se expandiu para explorar seus papéis na restauração ecológica, incluindo transplante de líquens, bem como suas contribuições para funções de ecossistemas e redes de dispersão de simbiontes. Abordagens moleculares modernas também começaram a investigar a base genética da formação de isídios e seu significado evolutivo.
Morfologia thumb|right|Vista aproximada dos isídios pustulados característicos de Flavoparmelia baltimorensis; barra de escala = 1 mm Os isídios aparecem em várias formas, incluindo esféricos (globulares), cilíndricos, escamiformes (esquamulosos), semelhantes a corais, em forma de clava (claviforme), de disco, de taça e de verruga. Embora sempre pequenos (cerca de 0,01–0,03 mm de largura e até 3 mm de altura), sua superfície pode ser lisa ou com nódulos, brilhante ou fosca. Os isídios, em sua maioria, são sólidos, embora alguns líquens apresentem isídios ocos e inflados. Em alguns líquens, os sorálios — áreas definidas no talo onde sorédios são produzidos — e os isídios podem se formar em locais sobrepostos. Os sorálios podem crescer nas pontas dos isídios, e isídios podem às vezes se desenvolver dentro de um sorálio, onde a rede frouxa se torna compacta e forma um córtex secundário.
Algumas espécies de líquens produzem isídios especialmente grandes, morfologicamente distintos ou diagnosticamente importantes que auxiliam no reconhecimento de espécies. Os isídios do líquen folioso Pseudocyphellaria horridula são distintos, emergindo verticalmente dos lóbulos e crescendo até 10 mm. Esses isídios grandes criam um padrão característico de espinha de peixe nos lóbulos. Parmelina pastillifera também possui isídios distintos. Esta espécie foliosa acinzentada tem uma parte central com protuberâncias em forma de botão, marrons a pretas, com superfície plana ou ligeiramente côncava e verrucosa. Essas protuberâncias se destacam facilmente, deixando depressões em forma de cratera, distinguindo P. pastillifera de P. tiliacea, que possui isídios menores, globulares a cilíndricos, pretos em suas partes mais velhas e centrais.
thumb|O líquen gelatinoso Collema subflaccidum possui isídios globulares proeminentes
Pode ser difícil distinguir os isídios de outras pequenas protuberâncias ou excrescências, como verrugas (como são informalmente chamadas as protuberâncias irregulares da superfície) ou papilas (protuberâncias arredondadas conicamente). Os isídios mais velhos às vezes se assemelham a pequenos lóbulos ou se desenvolvem em filamentos semelhantes a pelos. Alguns líquens transformam seus isídios em novas estruturas sem permitir que se destaquem, embora apenas algumas espécies liberem ativamente isídios ao enfraquecer a base. Os isídios de muitos líquens crostosos, como os da família Pertusariaceae, se desgrudam facilmente, enquanto outros permanecem aderidos até que o talo morra. Em muitos líquens gelatinosos e foliosos, os isídios permanecem permanentemente aderidos ao talo, aumentando a área superficial.
Os consorédios são aglomerados de sorédios incompletamente separados; sorálios com muitos consorédios podem ser confundidos com aglomerados de isídios. Às vezes, isídios podem se decompor em sorédios e consorédios. Espécies como Pertusaria coccodes podem, raramente, produzir tanto isídios quanto sorédios. "Isídios sorediados" refere-se a isídios que dão origem a sorédios, geralmente nas pontas. "Sorédios isidiados" (ou isidioides) descreve sorédios que se parecem com isídios, mas carecem de córtex e surgem de sorálios distintos. Gustaf Einar Du Rietz usou "sorédios isidiados" para os isídios frágeis de Xanthoparmelia loxodes e X. verruculifera, mas o termo é impreciso, pois não se formam sorédios. Grânulos sorediais crescendo como isídios no talo parental são comuns na família .
Tipos e variações thumb|right|Isídios que ocorrem em Usnea, como estes no ramo de U. ceratina, são às vezes referidos como isidomorfos Os isídios ocorrem em várias formas, cada uma oferecendo esclarecimentos sobre a biologia e taxonomia dos líquens. Em sua monografia de 1992 sobre líquens crostosos corticícolas, sorediados e isidiados da Noruega, Tonsberg definiu isídios, de maneira geral, como "todos os diásporos corticados, geralmente projetados, globulares a alongados, com ponto basal de fixação", e definiu vários tipos.
Os isídios podem surgir em diferentes contextos anatômicos. Em algumas espécies, originam-se internamente sob o córtex e emergem posteriormente, desenvolvendo uma camada cortical à medida que amadurecem — estes são estruturalmente homoiômeros. Em outros, formam-se como projeções diretamente do córtex existente e mantêm continuidade com ele — estes são heterômeros, com camadas internas distintas.
thumb|right|Pseudevernia consocians possui isídios claviformes (em forma de clava).
Algumas espécies areoladas (com talo rachado em placas discretas) exibem areolas isidiformes, mais ou menos esféricas a cilíndricas e facilmente destacadas ou quebradas. Exemplos incluem Caloplaca herbidella e Placynthiella icmalea. As areolas semelhantes a isídios desta última espécie foram denominadas "blastídios", pois se assemelhavam a consorédios mas permaneciam aderidas à base no substrato. A areola inteira de Placynthiella icmalea foi identificada como um blastídio.
Um isidomorfo é uma estrutura que se assemelha a um isídio, mas é formada como uma excrescência da medula em vez do córtex. Está associado a sorálios de espécies do gênero Usnea.
Esquizídios e tlasídios O liquenólogo Josef Poelt propôs novos termos para distinguir certas estruturas semelhantes a isídios: Esquizídios (introduzido em 1965) são peças achatadas que se formam quando as camadas superiores de um líquen se dividem; são observados em . Tlasídios (definido em 1986) são propágulos cilíndricos que se quebram facilmente, semelhantes a isídios; são encontrados em Gyalideopsis anastomosans.
Em Heiomasia sipmanii, Aptroot e colegas (2009) rotularam estruturas isidioides disciformes como esquizídios, diferindo da definição dada por Frisch e Kalb (2006) para Stegobolus na família Graphidaceae. Essas estruturas em H. sipmanii e H. seaveyorum se assemelham mais a excrescências do talo do que a verdadeiros isídios, que possuem córtex superior e camada de fotobionte. Termos como "pseudisídios" (estruturas isidioides sem córtex) e "pseudoisídios" (formações semelhantes a isídios desprovidas de células fotobiontes) podem causar confusão. O primeiro refere-se a estruturas isidioides sem córtex, enquanto o segundo significa formações semelhantes a isídios desprovidas de células fotobiontes. Nelsen e colegas sugeriram referir-se a essas estruturas de Heiomasia como isídios, pois sua falta de córtex se deve ao talo ser ecorticado.
O debate sobre essas terminologias persiste, especialmente para excrescências semelhantes a isídios ecorticadas em líquens como Heiomasia seaveyorum. Os termos "pseudisídios" e "pseudoisídios" são usados variadamente por diferentes autores, o que aumenta a confusão.
Um sorédio isidioide aparece como uma protuberância corticada secundária em aglomerados semelhantes a sorálios. Poli-isídios, isídios aglomerados formados em excrescências talinas, são únicos do gênero Pyxine. Tlasídios se assemelham a pseudoisídios em suas extremidades, mas contêm células fotobiontes em manchas semelhantes a sorédios em suas bases. Originam-se do tlasídio e são encontrados apenas no líquen crostoso epífito Gyalideopsis anastomosans.
Outra estrutura única é o isídio de Phyllophiale, também chamado de isídios escuteliformes. Esse propágulo em forma de disco, associado ao gênero de fungo liquênico crostoso Porina, possui um pequeno talo algal Phycopeltis cercado por hifas fúngicas. Cresce por meio de sua franja de hifas e filamentos de algas, formando uma rede fúngica sobre os talos de algas adjacentes, produzindo, eventualmente, propágulos semelhantes a discos elevados acima do talo principal.
Formação e desenvolvimento
Embora o processo de formação varie entre espécies de líquens, em todos os casos os isídios se desenvolvem em pequenos "líquens em miniatura" contendo ambos os parceiros fúngico e algal, capazes de crescimento independente. Frequentemente, os isídios se formam quando células das camadas internas se projetam através da superfície externa, trazendo consigo células de algas. Às vezes, o isídio brota diretamente do córtex externo. Inicialmente sem córtex, este se forma posteriormente à medida que o processo amadurece. Em outros casos, os isídios se formam a partir de uma protuberância do córtex do talo, com tecido da camada algal avançando para essa protrusão. Às vezes, os isídios originam-se quando hifas corticais capturam algas de vida livre, que são então encapsuladas pelas hifas em crescimento. Conexões com as camadas internas do talo são secundárias nesses casos. Esse processo se assemelha a cefalódios, destacando a adaptabilidade dos tecidos liquênicos.