Dyrosauridae é uma família de crocodiliformes neosúquios extintos que viveram do Campaniano ao Eoceno. Fósseis de dirossaurídeos estão distribuídos globalmente, tendo sido encontrados na África, Ásia, Europa, América do Norte e América do Sul. Mais de uma dúzia de espécies são conhecidas atualmente, variando amplamente em tamanho geral e formato craniano. A maioria era aquática, alguns terrestres e outros totalmente marinhos (veja a locomoção abaixo), com espécies habitando ambientes marinhos e de água doce. Os dirossaurídeos que habitavam o oceano estavam entre os poucos répteis marinhos a sobreviver ao evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno.
Os dirossaurídeos eram um grupo de quadrúpedes parecidos com crocodilos, em sua maioria marinhos, de mandíbulas longas, com até 6 metros de comprimento. O maior dirossaurídeo foi provavelmente , com comprimento estimado de 9 metros. Com base em evidências do tecido ósseo, foi levantada a hipótese de que eles eram animais marinhos de crescimento lento, próximos da costa, com mandíbulas fechadas que se encaixavam, capazes de nadar bem como de caminhar em terra. Narinas externas na extremidade posterior de seu focinho e uma narina interna em seu pterigoide indicavam um hábito de caçar enquanto nadava com o topo da cabeça acima da água, o que lhe permitia respirar enquanto perseguia uma presa.
Visão geral Sabe-se que os dirossaurídeos têm um formato de crânio muito característico, com um focinho longo e fino que corresponde a cerca de 68% do comprimento total do crânio. A parte mais anterior do crânio e focinho é a narina externa, seguida posteriormente por dois ossos pré-maxilares até chegarem a dois ossos maxilares divididos por um único osso nasal.
Um traço típico nos dirossaurídeos é a presença de um único osso nasal que exibe um conjunto característico de pequenas cavidades. Esse osso mantém uma largura constante até se alargar para se conectar com os ossos lacrimais, afinando-se a uma curta distância até encontrar o limite dos ossos frontais e pré-frontais. esquerda|miniaturadaimagem|Dente Os dirossauros possuem uma pré-maxila com cavidades rasas que se estendem posteriormente aos terceiros alvéolos maxilares. Existem duas pré-maxilas que são estreitas em comparação com os ossos maxilares e se estendem pelos dois longos ossos maxilares, separados pelo único osso nasal. A última pré-maxila e a primeira maxila estão amplamente separadas por um quarto dente dentário. Os alvéolos são amplamente espaçados anteriormente e o espaço entre eles diminui posteriormente a partir do décimo quinto alvéolo, com o diâmetro permanecendo constante. esquerda|miniaturadaimagem|Fragmento da mandíbula O maxilar é longo (aproximadamente duas vezes e meia o comprimento do jugal) e forma a maior parte da margem lateral do crânio. De acordo com Jouve e Barbosa, e talvez dependendo da idade do animal, cada maxilar contém de 13 a 19 dentes.
Uma característica fundamental da dentição dos dirossaurídeos são as cavidades oclusais profundas, encontradas especialmente na região posterior dos maxilares, que se tornam menos pronunciadas na parte anterior. A presença dessas cavidades sugere que a mandíbula dos dirossaurídeos era capaz de se fechar e encaixar, pois as cavidades permitiam que os maxilares superior e inferior se alternassem. Embora ainda estejam presentes em Dyrosaurus phosphaticus, essas cavidades oclusais profundas tornam-se menos desenvolvidas e amplas nessa espécie. Os dentes do dirossauro são homodontes, cônicos, longos e finos, com superfícies labiais e linguais assimétricas. Os dentes posteriores são mais curtos e mais comprimidos que os dentes anteriores, indicando que o tamanho do dente diminuiu de anterior para posterior.
O focinho dos dirossauros compõe cerca de 68% do comprimento do crânio. Os gêneros Rhabdognathus, , Dyrosaurus e exibem as maiores proporções de focinho entre todos os dirossaurídeos. O comprimento do focinho era anteriormente utilizado para estabelecer as relações entre os dirossaurídeos, considerando que o alongamento do focinho seria uma característica 'mais evoluída'. Esta teoria não se alinhava com a conclusão de Jouve, de que o focinho mais longo é, na verdade, a condição primitiva, de forma que o focinho mais curto ou mais longo surgiu de forma independente pelo menos quatro vezes na evolução dos dirossaurídeos.
Paleobiogeografia Os dirossaurídeos já foram considerados um grupo africano, mas descobertas feitas a partir da década de 2000 indicam que eles habitaram a maior parte dos continentes.Jouve et al. (2008) De fato, as formas basais sugerem que o seu berço pode ter sido a América do Norte.
Geral Gênero Status Idade Localização Descrição Imagens Válido Paleoceno Um dirossaurídeo de água doce de corpo grande e focinho longo da AigialosuchusVálidoCampanianoUm dirossaurídeo marinho da Válido Paleoceno Um dirossaurídeo de água doce de focinho curto da Válido Paleoceno Um dirossaurídeo marinho de focinho longo Válido Paleoceno Um dirossaurídeo marinho de focinho longo, possuindo a maior extensão de focinho em relação ao tamanho do corpo entre todos os dirossaurídeos Válido Cretáceo Superior Um dirossaurídeo de focinho longo e braços longos com os braços mais longos de qualquer dirossaurídeo Cerrejonisuchus Válido Paleoceno Um dirossaurídeo de água doce de corpo pequeno e focinho curto da Chenanisuchus Válido Maastrichtiano–Paleoceno O gênero abrange o limite K–Pg 200px Válido Paleoceno Conhecido a partir de restos muito completos, anteriormente considerado sinônimo de Hyposaurus200px Dyrosaurus Válido Eoceno Um dirossaurídeo marinho de corpo grande e focinho longo 200px Guarinisuchus Válido Paleoceno provável Sinônimo júnior de Hyposaurus derbianus 200px Válido Paleoceno Dirossaurídeo de grande porte conhecido por um focinho parcial 200px Válido Maastrichtiano–Paleoceno Foram nomeadas cinco espécies, o maior número em um único gênero de dirossaurídeos; esse gênero estende-se pelo limite K–Pg Válido Eoceno Um dirossaurídeo marinho de grande porte e focinho longo, com dentes arredondados e ponta do focinho em forma de colher Rhabdognathus Válido Maastrichtiano–Paleoceno Um dirossaurídeo marinho de corpo grande e focinho longo; o gênero abrange o limite K–Pg Sinônimo júnior Sinônimo júnior de Válido Maastrichtiano Um dirossaurídeo marinho de focinho longo Válido Eoceno
Filogenia Jouve et al. (2005) diagnosticam Dyrosauridae como um clado com base nas seguintes sete sinapomorfias ou características compartilhadas:
A asa posteromedial do processo retroarticular, situada dorsalmente, encontra-se ventralmente no próprio processo retroarticular Tuberosidades occipitais pequenas O exoccipital compõe grande parte do côndilo occipital Fenestra supratemporal acentuadamente alongada no sentido anteroposterior Sínfise aproximadamente tão larga quanto alta O quadradojugal tem grande participação no côndilo craniano para articulação com a mandíbula 4 dentes pré-maxilares Jouve et al. (2020) fornecem uma análise abrangente das relações dos dirossaurídeos, apresentada abaixo. Observe que os antigos dirossaurídeos e são classificados como um folidosaurídeo e um peirossaurídeo, respectivamente.
Paleobiologia
Crescimento esquerda|miniaturadaimagem|Crânio As evidências sobre a vida semi-aquática dos dirossaurídeos surgem de uma análise minuciosa da estrutura óssea. Existem duas categorias de organização óssea estrutural que podem ocorrer em tetrápodes aquáticos: osteoporótica e . O tecido ósseo osteoporótico é esponjoso e poroso, enquanto o paquiostótico envolve um incremento na massa esquelética. Os tecidos ósseos esponjosos/porosos, como os osteoporóticos, estão correlacionados a uma natação mais veloz e a uma melhor manobrabilidade na água, devido à menor quantidade de tecido ósseo. Vários cetáceos modernos e tartarugas marinhas apresentam ossos osteoporóticos, o que lhes permite nadar eficientemente. O osso paquiostótico é um aumento geral/local da massa esquelética que pode ser causado por osteosclerose (compactação interna do osso), paquiostose (hiperplasia das corticais compactas) ou paquieosclerose (combinação das duas). Pesquisas sobre osso de dirossauro conduzidas por Rafael César Lima Pedroso de Andrade e Juliana Manso Sayão mostraram que essa família possuía tecido ósseo osteoporótico, indicando uma ecologia de natação rápida, além de apresentar alguma osteosclerose, que é um elemento do tecido ósseo paquiostótico. A osteoporose é característica de um estilo de vida totalmente aquático, enquanto a paquiostótica não é totalmente aquática, mas está associada à ecologia de natação rápida. Consequentemente, os dirossauros são considerados animais semi-aquáticos e nadadores velozes, como evidenciado por sua estrutura óssea. Outra evidência para um estilo de vida semi-aquático próximo à costa é o local onde os fósseis são encontrados, frequentemente em sedimentos marinhos transicionais. Utilizando natação por frequência axial (usada principalmente por crocodilianos atuais) com maior movimento ondulatório e frequência da cauda devido à musculatura altamente desenvolvida, permitindo um empuxo frontal mais potente.
Os dirossaurídeos possuem um padrão de tecido que sugere ser de um animal de crescimento lento, o qual foi determinado por meio de uma análise detalhada de um fêmur direito e uma tíbia esquerda. Na tíbia esquerda, o córtex apresentava um osso zonal lamelar com cinco linhas de parada de crescimento (LAGs) espaçadas em 300 µm, assim como redes vasculares evidentes de ósteons primários que perdiam densidade à medida que se aproximavam da membrana (periostealmente). O fêmur direito exibiu LAGs duplas e um Sistema Fundamental Externo (EFS) mais adiante, assim como ósteons secundários situados na camada profunda do córtex e na zona esponjosa. Esse padrão de crescimento tecidual é uma característica comum de animais de crescimento lento.
Habitat Os dirossaurídeos são encontrados em sedimentos marinhos transicionais do Cretáceo Superior ao Eoceno inferior. Esta família é conhecida principalmente a partir de depósitos do Maastrichtiano em Nova Jersey e de rochas do Cretáceo Superior ao Paleogeno inferior do mar de Tétis, no norte e oeste da África. Fósseis também foram descobertos em camadas do Paleoceno e do Eoceno no Paquistão, assim como na América do Sul, Brasil, Índia, sul da Ásia e áreas costeiras. De modo geral, os dirossaurídeos são recuperados de depósitos costeiros e estuarinos ao longo do norte da África e do Oriente Médio, o que confirma a sua existência como animais semi-aquáticos.
Dyrosauridae obteve sua maior diversidade taxonômica durante o Paleogeno Inferior, mas aparentemente o clado foi capaz de alcançar uma distribuição geográfica mais ampla e difundida durante o Cretáceo Superior. Os primeiros registros de dirossaurídeos encontram-se na África ou em regiões próximas, com ocorrências fragmentadas do Cenomaniano do Sudão e Portugal, além de diversas outras descobertas anteriores ao Maastrichtiano, do Cretáceo Superior, no Egito. Mais tarde, no Maastrichtiano da América do Norte, o registro de dirossaurídeos se tornou mais substancial ao estabelecer uma ampla distribuição que parece ter se mantido ao longo do Paleoceno e do Eoceno.