Em neurociência, o P200 ou P2 visual é um componente de forma de onda ou característica do potencial relacionado a eventos (ERP) medido no couro cabeludo humano. Como outras mudanças potenciais mensuráveis no couro cabeludo, acredita-se que esse efeito reflita a atividade pós-sináptica de um processo neural específico. O componente P2, também conhecido como P200, é assim chamado porque é um potencial elétrico positivo que atinge o pico em cerca de 200 milissegundos (variando entre cerca de 150 e 275 ms) após o início de algum estímulo externo. Este componente é frequentemente distribuído ao redor das áreas centro-frontal e parieto-occipital do couro cabeludo. Geralmente é encontrado como máximo ao redor do vértice (região frontal) do couro cabeludo, no entanto, houve algumas diferenças topográficas observadas em estudos de ERP do P2 em diferentes condições experimentais.
A pesquisa sobre o P2 visual está em um estágio inicial em comparação com outros componentes ERP mais estabelecidos e há muito que ainda não sabemos sobre ele. Parte da dificuldade de caracterizar claramente esse componente é que ele parece ser modulado por um grande e diverso número de tarefas cognitivas. Funcionalmente, parece haver concordância parcial entre pesquisadores no campo da neurociência cognitiva de que o P2 representa algum aspecto do processamento perceptual de ordem superior, modulado pela atenção. Sabe-se que o P2 é tipicamente eliciado como parte da resposta normal a estímulos visuais e tem sido estudado em relação à busca visual e atenção, informações de contexto de linguagem e efeitos de memória e repetição. A amplitude do pico da forma de onda pode ser modulada por muitos aspectos diferentes de estímulos visuais, o que permite que seja usado para estudos de cognição visual e doença. Em geral, o P2 pode ser uma parte do sistema de correspondência cognitiva que compara entradas sensoriais com memória armazenada.Freunberger, R., Klimiesch, W., Doppelmayr, M & Holler, Y. (2007). Visual P2 component is related to theta phase-locking. Neuroscience Letters, 426, 181–186.Luck, S. J., & Hillyard, S. A. (1994). Electrophysiological correlates of feature analysis during visual search. Psychophysiology, 31, 291–308.
História
As primeiras menções a um componente do ERP semelhante ao do P2 moderno foram caracterizadas em estudos de potenciais evocados visuais e auditivos básicos. Um dos primeiros estudos envolveu a apresentação de luzes piscantes. Usando esse método, os pesquisadores descobriram que uma série de mudanças de potencial foram observadas consistentemente em testes repetidos. Essas mudanças seriam posteriormente classificadas como componentes da resposta evocada visual (REV), parte da qual inclui o P2.
O P2 segue as formas de onda visual N1 (ou N100 auditivo) e P1 (negatividade e positividade em 150 e 100 ms, respectivamente) e é seguido pelas formas de onda N200, P3 e N400. Outros componentes podem se sobrepor ao P2 até certo ponto, dificultando a distinção clara entre eles, dependendo do local da medição. Originalmente, o P2 foi caracterizado como um subcomponente de um complexo envolvendo N1, P1 e P2, que era conhecido como potencial de vértice e que era classicamente estudado como um fenômeno unitário. Em particular, a relação entre N1 e P2 foi considerada importante. A diferença entre N1 e P2, conhecida como amplitude de vértice, foi considerada significativamente maior para estímulos alvo do que não alvo e para tarefas de troca rápida de atenção.Furutsuka, T. (1989). Effects of rapid attention switching on the N1-P2 amplitude of the visual event-related potentials. Research and Clinical Center for Child Development Annual Report, 11, 55–64. Estudos posteriores examinaram o P2 separadamente do N1 e descobriram que a amplitude do próprio P2 é maior para estímulos alvo que são menos frequentes. Isto é semelhante ao P3, embora o P2 seja geralmente visto para características mais simples do que o P3.Crowley, K. E., & Colrain, I. M. (2004) No domínio auditivo, há evidências de amplitudes P2 aumentadas mesmo quando um estímulo alvo não está inserido em uma série de estímulos idênticos. Nesses casos, amplitudes P2 aumentadas foram associadas ao aprendizado auditivo e à exposição repetida a estímulos.Tremblay et al. 2001 Central auditory plasticity: Changes in the N1-P2 complex after speech-sound training. Ear and Hearing 22,79–90 Amplitudes P2 aumentadas foram relatadas em músicos com ampla experiência auditiva, bem como em experimentos de treinamento auditivo baseados em laboratório.Shahin et al. 2003, Enhancement of Neuroplastic P2 and N1c Auditory Evoked Potentials in Musicians, Journal of Neuroscience, 2 July 2003, 23(13):5545–5552 Uma descoberta significativa é que as mudanças de amplitude P2 às vezes são vistas independentemente das mudanças de amplitude N1,Ross and Tremblay 2009. Stimulus experience modifies auditory neuromagnetic responses in young and older listeners. Hearing Research, Feb;248(1–2):48–59 sugerindo novamente algum grau de independência de N1, e as latências e amplitudes P2 parecem ser afetadas pela idade avançada.Tremblay et al. 2003 Effects of age and age-related hearing loss on the neural representation of speech cues. Clin Neurophysiol. Jul;114(7):1332–43A review of the evidence for P2 being an independent component process: age, sleep and modality. Clinical Neurophysiology, 115, 732–744.
Em termos de modalidade, o P2 visual é semelhante ao P2 auditivo e ambos foram estudados em contextos semelhantes. É provável que existam múltiplos P2s distintos em diferentes modalidades, incluindo P2s visuais frontais e posteriores, que podem ou não ter origens ou funcionalidades semelhantes. Ainda não se sabe se os P2s visuais, auditivos ou outros refletem as mesmas atividades funcionais e neurais.
Características dos componentes
Assim como outros potenciais de resposta evocada, a presença do P2 é revelada na forma de onda do EEG registrada por meio de dados sincronizados entre os ensaios e o início do estímulo, em paradigmas apropriados. À medida que os dados dos registros de múltiplos ensaios são somados, as características persistentes do P2 tornam-se evidentes. O fato de essa forma de onda parecer estável em ensaios semelhantes sugere que se trata de uma resposta significativa a um determinado estímulo.
Usando eletrodos presos aos lóbulos das orelhas dos participantes como referência, o P2 visual pode ser encontrado nos locais anterior e central do couro cabeludo e geralmente é máximo na região frontal. O P2 mais posterior foi estudado em relação à complexidade visual no processamento da linguagem, tarefas de busca visual e paradigmas de memória e repetições. O componente é evocado como parte da resposta normal a estímulos visuais, mas a amplitude e a latência (atraso entre o estímulo e a resposta) podem ser afetadas por fatores exógenos, como estímulos visuais repetidos. Este componente foi associado a processos perceptivos e atencionais de ordem superior, incluindo análise de características de figuras geométricas e palavras apresentadas visualmente. A função exata e a fonte neural do P2 ainda não são conhecidas, mas algumas evidências indicam que o P2 pode refletir processos neurais gerais que ocorrem quando uma entrada visual (ou outra sensorial) é comparada com uma representação ou expectativa interna no contexto da memória ou da linguagem.Evans, K. M., & Federmeier, K. D. (2007). The memory that’s right and the memory that’s left: Event-related potentials reveal hemispheric asymmetries in the encoding and retention of verbal information. Neuropsychologia, 45, 1777–1790.
Principais paradigmas
O P2 tem sido tradicionalmente estudado no contexto da percepção, com ênfase específica em como ocorre a avaliação de estímulos. Assim, múltiplos paradigmas têm sido utilizados em experimentos que buscam compreender como as manipulações de estímulos sensoriais modulam as características do P2.
O P2 visual tem sido estudado no contexto de paradigmas de priming visual, paradigmas oddball (onde a amplitude é aumentada para alvos) e estudos de repetição na linguagem. Um dos paradigmas mais bem estudados em relação ao P2 visual tem sido classicamente o paradigma da busca visual, que testa percepção, atenção, memória e seleção de respostas. Nesse paradigma, os participantes são instruídos a concentrar sua atenção em um ponto central em uma tela. É então que os participantes recebem uma indicação indicando a identidade de um estímulo-alvo. Após um intervalo, os participantes são apresentados a um conjunto de itens. Instruídos a identificar a localização do estímulo-alvo, os participantes respondem pressionando um botão ou algum outro método. Os testes são classificados como "eficientes" ou "ineficientes" com base na relação entre os estímulos-alvo e os estímulos não-alvo, conhecidos como "distratores". No caso de matrizes de busca eficientes, o objeto-alvo ou estímulos não compartilham nenhuma característica em comum com os distratores na matriz. Da mesma forma, em uma matriz ineficiente, os alvos compartilham uma ou mais características com os "distratores".Phillips, S, & Takeda, Y. (2009). An EEG/ERP study of efficient versus inefficient visual search. Journal of The Cognitive Science Society
O P2 visual também foi estudado no contexto do paradigma de priming visual, que busca entender como informações prévias moldam a resposta futura. Neste projeto experimental, os participantes são brevemente apresentados a uma imagem ou palavra, seguido por um atraso e um estímulo subsequente sobre o qual os participantes devem fazer uma classificação. Pesquisadores usaram o paradigma de busca visual com matrizes de estímulos e descobriram que os estímulos alvo provocaram componentes P2 anteriores maiores em comparação com os padrões. Esta evidência sugere que o processamento de informações de cima para baixo sobre a classificação de características afetou o processamento no estágio de percepção visual. Assim, o P2 pode indexar mecanismos para atenção seletiva, detecção de características (incluindo cor, orientação, forma, etc.) e outros estágios iniciais da codificação de itens.
Em relação ao P2 auditivo, o paradigma primário utilizado para estudar manipulações desse tipo de informação sensorial é a tarefa auditiva oddball. Neste procedimento, os participantes são apresentados a um fluxo de estímulos auditivos: incluindo estímulos padrões frequentes, bem como estímulos alvo infrequentes. Os participantes desses estudos são solicitados a ignorar os padrões frequentes e responder aos alvos infrequentes.
Em geral, o aumento da atenção do sujeito leva à diminuição da amplitude do P2. O aumento da atenção diminui a quantidade de espaço de busca, ou o número de associações que precisam ser feitas, e pode facilitar a classificação de características na busca visual na fase de processamento perceptual. Alvos mais prováveis também levam à diminuição da amplitude do P2, que é sensível ao número de características não alvo (distratoras) em uma busca visual. A amplitude do P2 é maior quando a busca visual é mais eficiente (atenção seletiva), mas isso não afeta a latência.
Sensibilidade funcional Características gerais dos estímulos
Pesquisas utilizando o paradigma da busca visual demonstraram que características como cor, tamanho e orientação do estímulo desempenham um papel necessário na obtenção do efeito P2 observado durante testes de busca eficiente. Outras características, como atenção, repetição e probabilidade do estímulo, também impactam a amplitude do P2. A diversidade desses fatores tende a sugerir que o P2, como resposta, é multidimensional em relação à sua sensibilidade às características do estímulo.
Memória