Pseudomonas é un xénero de bacterias aerobias gramnegativas, que contén 191 especies descritas validamente.Pseudomonas entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/590.]
A especie Pseudomonas aeruginosa considérase hoxe un patóxeno oportunista de importancia clínica. Varios estudos epidemiolóxicos diferentes indican que a resistencia a antibióticos está incrementándose nos illados clínicos desta especie.
Os membros do xénero presentan unha gran diversidade de metabolismos, e en consecuencia poden colonizar unha gran cantidade de nichos. A facilidade con que se cultivan in vitro e a dispoñibilidade dun número crecente de secuencias de xenomas de cepas de Pseudomonas fixo que moitas investigacións científicas se enfoquen cara a este xénero. Entre as especies mellor estudadas están P. aeruginosa polo seu papel como patóxeno humano oportunista, o patóxeno das plantas P. syringae, a bacteria do solo P. putida, e a bacteria promotora do crecemento das plantas P. fluorescens.
Debido á súa ampla distribución nos medios acuáticos e nas sementes de plantas como as dicotiledóneas, as pseudomónadas foron observadas xa nas primeiras épocas da historia da microbioloxía. O nome xenérico Pseudomonas creado para estes organismos foi definido dun modo bastante vago por Walter Migula en 1894 e 1900 como un xénero de bacterias gramnegativas, bacilares con flaxelos polares con algunhas especies esporulantes,Migula, W. (1894) Über ein neues System der Bakterien. Arb Bakteriol Inst Karlsruhe 1: 235–328.Migula, W. (1900) System der Bakterien, Vol. 2. Jena, Germany: Gustav Fischer. pero o último punto probouse que era incorrecto, xa que o que parecían esporas eran gránulos refractivos de materiais de reserva almacenados.Palleroni, Norberto J. (2010). "The Pseudomonas Story". Environmental Microbiology 12 (6): 1377–1383. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02041.x. PMID 20553550. Malia esta vaga descrición, a especie tipo, Pseudomonas pyocyanea (basónimo de Pseudomonas aeruginosa), demostrou ser o seu mellor descritor.
Un artigo publicado na revista Scientific American en 2008 sinalaba que Pseudomonas pode ser o nucleador máis común para a formación de cristais de xeo nas nubes, polo que ten unha grande importancia na formación da neve e chuvia en todo o mundo.Do Microbes Make Snow?
Historia da clasificación
O nome común que se utiliza para Pseudomonas é "pseudomonas" ou "pseudomónadas" (variante dalgúns dos casos non nominativos da declinación en grego de monas, monadaBuchanan, R. E. (1955). "Taxonomy". Annual Review of Microbiology 9: 1–20. doi:10.1146/annurev.mi.09.100155.000245. PMID 13259458.), aínda que co cambio sufrido nas clasificacións, pseudomónadas pode nalgúns textos referirse, ademais de a Pseudomonas, a outros xéneros da familia Pseudomonadaceae, que antes estaban incluídos no anterior. As pseudomónadas foron clasificadas inicialmente a finais do século XIX cando foron identificadas por Walter Migula. A etimoloxía do nome non foi especificada naquel tempo e apareceu por primeira vez na 7ª edición do Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey (a principal autoridade en nomenclatura bacteriana) como procedente do grego pseudes (ψευδες) 'falso' e -monas (μονάς / μονάδα) 'unha unidade simple', que se pode traducir por falsa unidade; porén, tamén é posible que Migula pretendese denominalas "falsa Monas" (Monas é un xénero de protista nanoflaxelado). Posteriormente, o termo "mónada" utilizouse nos inicios da microbioloxía para significar organismo dunha soa célula, e "monas" aparece como terminación de moitos nomes científicos. Axiña empezaron a atoparse outras especies que cadraban coa descrición xeral un pouco vaga dada por Migula en nichos moi diversos e, naquel tempo, moitas delas foron asignadas ao xénero Pseudomonas. Porén, moitas cepas foron despois reclasificadas utilizando metodoloxías máis modernas e os datos comparativos dos estudos de macromoléculas conservadas.
Recentemente, as análises das secuencias do ARNr 16S obrigaron a redefinir a taxonomía de moitas especies bacterianas. Como resultado, o xénero Pseudomonas inclúe cepas antes clasificadas no xénero Chryseomonas e Flavimonas. Polo contrario, outras cepas antes clasificadas no xénero Pseudomonas están agora clasificadas no xénero Burkholderia e Ralstonia.Yabuuchi, E.; Kosako, Y.; Oyaizu, H.; Yano, I.; Hotta, H.; Hashimoto, Y.; Ezaki, T.; Arakawa, M. (1992). "Proposal of Burkholderia gen. Nov. And transfer of seven species of the genus Pseudomonas homology group II to the new genus, with the type species Burkholderia cepacia (Palleroni and Holmes 1981) comb. Nov". Microbiology and immunology 36 (12): 1251–1275. PMID 1283774.Yabuuchi, E.; Kosako, Y.; Yano, I.; Hotta, H.; Nishiuchi, Y. (1995). "Transfer of two Burkholderia and an Alcaligenes species to Ralstonia gen. Nov.: Proposal of Ralstonia pickettii (Ralston, Palleroni and Doudoroff 1973) comb. Nov., Ralstonia solanacearum (Smith 1896) comb. Nov. And Ralstonia eutropha (Davis 1969) comb. Nov". Microbiology and immunology 39 (11): 897–904. PMID 8657018.
No ano 2000, determinouse a secuencia xenómica completa dunha especie de Pseudomonas; máis recentemente, foron secuenciadas outras cepas, incluíndo P. aeruginosa cepa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae patovar tomato DC3000 (2003), P. syringae patovar syringae B728a (2005), P. syringae patovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens PfO-1 e P. entomophila L48.
Características Actualmente considérase que os membros do xénero mostran as seguintes características definitorias: Forma de bacilo gramnegativas Un ou máis flaxelos polares, que lle dan mobilidade Aerobios Non formadores de esporas Positivos na proba da catalase Positivos na proba da oxidase. Outras característricas que tenden a estar asociadas coas especies do xénero Pseudomonas (con algunhas excepcións) son a secreción de pioverdina, un sideróforo fluorescente amarelo verdoso en condicións limitantes para o ferro. Certas especies de Pseudomonas poden tamén producir tipos adicionais de sideróforos, como a piocianina de Pseudomonas aeruginosa ou a tioquinolobactina de Pseudomonas fluorescens. As especies de Pseudomonas tamén dan tipicamente un resultado positivo na proba da oxidase, presentan ausencia de formación de gas a partir de glicosa, a glicosa oxídase na proba de oxidación/fermentación usando a proba de Hugh e Leifson O/F, son beta hemolíticos (en ágar sangue), dan negativo na proba do indol, son vermello de metilo negativas, negativas na proba de Voges–Proskauer, e positivas na proba do citrato.
Formación de biopelículas
Todas as especies e cepas de Pseudomonas son bacilos gramnegativos, e foron clasificados historicamente como aerobios estritos. Recentemente descubríronse excepcións a esta clasificación en biofilmes ou biopelículas de Pseudomonas. Un número significativo de células poden producir exopolisacáridos que están asociados coa formación dos biofilmes. A secreción de exopolisacáridos como alxinatos, fai difícil que as pseudomónadas sexan fagocitadas polos glóbulos brancos dos mamíferos. A produción de exopolisacáridos tamén contribúe á formación de biofilmes que colonizan superficies, que son difíciles de eliminar das superficies onde se preparan alimentos. O crecemento de pseudomónadas en alimentos deteriorados pode xerar un cheiro a froita.
As especies de Pseudomonas teñen a capacidade de metabolizar unha gran variedade de nutrientes. Isto, combinado coa capacidade de formar biofilmes, fai que sexan capaces de sobrevivir en diversos e inesperados ambientes. Por exemplo, encontráronse en áreas onde se preparan produtos farmacéuticos. Unha fonte simple de carbono, como os residuos de xabón ou os adhesivos dos revestimentos de tapas de recipientes son lugares axeitados para que estas bacterias prosperen. Outros sitios en principio improbables nos que se atopan son os antisépticos, como os compostos de amonio cuaternario, e auga mineral embotellada.
Resistencia a antibióticos
Como son bacterias gramnegativas, a maioría das especies de Pseudomonas son resistentes naturalmente á penicilina e a maioría dos antibióticos relacionados beta-lactámicos, pero varias son sensibles á piperacilina, imipenem, ticarcilina, tobramicina, ou ciprofloxacina.
Esta capacidade de prosperar en condicións moi adversas é o resultado da súa robusta parede celular, que contén porinas. A súa resistencia á maioría dos antibióticos atribúese a que posúe bombas de fluxo, que bombean fóra da célula algúns antibióticos antes de que estes teñan tempo de actuar.
Pseudomonas aeruginosa é un patóxeno oportunista humano moi importante. Unha das características máis preocupantes de P. aeruginosa é a súa baixa susceptibilidade aos antibióticos. Esta baixa susceptibilidade é atribuíble a unha acción concertada de bombas de fluxo multidrogas con xenes para a resistencia a antibióticos codificados no cromosoma (por exemplo, mexAB-oprM, mexXY etc.,) e a baixa permeabilidade das envolturas celulares da bacteria. Ademais da resistencia intrínseca, P. aeruginosa desenvolve facilmente unha resistencia adquirida. Para o desenvolvemento de multirresistencia por parte de illamentos bacterianos de P. aeruginosa cómpre que teñan lugar varios eventos xenéticos, que inclúen a adquisición de diferentes mutacións e/ou transferencia horizontal de xenes. A hipermutación favorece a selección de resistencia aos antibióticos impulsada polas mutacións en cepas de P. aeruginosa producindo infeccións crónicas, na que o agrupamento de varios xenes de resistencia a antibióticos en integróns favorece a adquisición concertada de determinantes de resistencia a antibióticos. Algúns estudos recentes mostraron que a resistencia fenotípica asociada á formación de biofilmes ou á emerxencia de variantes de pequenas colonias pode ser importante na resposta das poboacións de P. aeruginosa ao tratamento con antibióticos.
Taxonomía
Os estudos na taxonomía deste complicado xénero tiveron que procurar o seu camiño case ás cegas mentres se dispoñía só dos procedementos clásicos para a descrición e identificación dos organismos que se usaban na bacterioloxía sanitaria durante as primeiras décadas do século XX. Esta situación cambiou drasticamente cando se empezaron a introducir como criterio central as similitudes na composición e secuencia de compoñentes macromoleculares do ARN ribosómico. A nova metodoloxía mostrou claramente que o xénero Pseudomonas, tal como se definía clasicamente, consistía de feito nun conglomerado de xéneros que podían ser separados claramente en cinco grandes grupos denominados grupos de homoloxía de ARNr. Ademais, os estudos taxonómicos suxeririon unha aproximación que podía ser útil en estudos taxonómicos de todos os outros grupos procariotas.
Unhas poucas décadas despois de que Migula propuxese o novo xénero Pseudomonas en 1894, a acumulación de nomes de especies asignadas a ese xénero chegou a acadar proporcións alarmantes. Actualmente, o número de especies na lista vixente reduciuse en máis do 90%. De feito, esta redución podería ser aínda máis grande se se considera que a lista actual contén moitos nomes novos, é dicir, neste proceso da lista orixinal sobreviviron relativamente poucos nomes. A nova metodoloxía e a inclusión de aproximacións baseadas en estudos de macromoléculas conservadas distintas do ARNr, constituíron unha estratexia efectiva que axudou a reducir a hipertrofia nomenclatural de Pseudomonas a un tamaño manexable.
Patoxenicidade
Patóxenos animais