miniatura|Un esporanxio do Silúrico tardío artificialmente coloreado. Verde: tétrade de esporas. Azul: espora que ten unha marca trilete, cicatriz con forma de Y. As esporas teñen un diámetro de 30–35 μm.
A evolución das plantas é o proceso que orixinou e foi transformando este grupo de seres vivos, dando lugar ao longo do tempo unha gran complexidade de grupos, desde os primeiros tapetes de algas de arqueplástidos unicelulares que evolucionaron por endosimbiose, ata algas verdes multicelulares mariñas e de auga doce, seguidas de briófitas, licopodios e fentos terrestres portadores de esporas, e finalmente as complexas ximnospermas e anxiospermas (plantas con flores) portadoras de sementes de hoxe en día. Aínda que moitos dos primeiros grupos seguen prosperando arestora, como ocorre coas algas vermellas e verdes en ambientes mariños, grupos derivados máis recentes desprazaron os que previamente foran dominantes; por exemplo, a predominancia das plantas con flores sobre as ximnospermas nos ambientes terrestres.
Hai probas que indican que as cianobacterias e os eucariotas fotosintéticos multicelulares vivían en comunidades de auga doce en terra xa hai mil millóns de anos, e que as comunidades de organismos multicelulares fotosíntéticos complexos xa existían en terra no Precámbrico tardío, hai uns 850 millóns de anos.
As evidencias da aparición das plantas terrestres embriófitas atópanse desde o Ordovícico medio (hai ~470 millóns de anos), e ao chegar á metade do Devoniano (~390 millóns de anos) moitas das características recoñecidas en plantas terrestres presentes hoxe, incluíndo raíces e follas. Ao final do Devoniano (~370 millóns de anos) algunhas plantas que liberaban esporas como Archaeopteris tiñan tecidos vasculares secundarios que formaban madeira e formaran bosques de árbores altas. Tamén no Devoniano tardío, Elkinsia, un fento con sementes inicial, evolucionara orixinando sementes. A innovación evolutiva continuou durante o resto do eón do Fanerozoico e aínda continúa hoxe. A maioría dos grupos de plantas saíron relativamente indemnes do evento de extinción do Permiano-Triásico, aínda que as estruturas das comunidades cambiaron. Isto puido preparar a escena para a aparición das plantas con flor no Triásico (~200 millóns de anos), e a súa posterior diversificación no Cretáceo e Paleoxeno. Os últimos grupos maiores de plantas que evolucionaron foron as herbas, que se fixeron importantes no Paleoxeno medio, desde hai uns 40 millóns de anos. Nas herbas, así como en moitos outros grupos, evolucionaron novos metabolismos para sobrevivir nas condicións de baixo nivel de CO2, calidez e seca dos trópicos nos últimos 10 millóns de anos.
Colonización da terra
As plantas terrestres evolucionaron a partir dun grupo de algas verdes de auga doce, quizais xa hai 850 millóns de anos, pero as algas con características de plantas puideron ter evolucionado xa hai mil millóns de anos. Os parentes algais vivos máis próximos das plantas terrestres son as carófitas, especificamente as Charales; asumindo que o hábito das Charales cambiou pouco desde a diverxencia das liñaxes, isto significa que as plantas terrestres evolucionaron dun alga filamentosa ramificada que vivía en augas doces pouco fondas, quizais na beira de lagoas que secaban estacionalmente. Porén, algunhas evidencias recentes suxiren que as plantas terrestres puideron orixinarse de carófitas terrestres unicelulares similares ás actuais Klebsormidiophyceae. As algas debían ter un ciclo vital haplonte, no que só durante un breve período teñen cromosomas pares (a condición diploide) cando se fusionaba a célula ovo e a espermática para formar o cigoto, o cal inmediatamente se dividía por meiose para producir células coa metade do número de cromosomas non emparellados (a condición haploide). As interaccións cooperativas con fungos puideron evolucionar cando as primeiras plantas se adaptaron aos estreses do dominio terrestre.
miniatura|esquerda|200px |O Devoniano marca o principio dunha extensa colonización da terra polas plantas, as cales, polos seus efectos sobre a erosión e sedimentación, causaron un significativo cambio climático.
As plantas non foron os primeiros fotosintetizadores sobre terra firme. As taxas de meteorización suxiren que organismos con capacidade fotosintética vivían xa en terra hai 1200 millóns de anos, e atopáronse fósiles microbianos en depósitos de lagos de auga doce desde os 1000 millóns de anos de antigüidade, pero o rexistro isotópico do carbono suxire que estes organismos foron moi escasos como para xeraren un impacto na composición atmosférica ata hai uns 850 millóns de anos. Estes organismos, aínda que diversos filoxeneticamente, eran probablemente pequenos e simples, formando pouco máis que unha escuma algal.
As probas da existencia das primeiras plantas terrestres aparecen nos estratos moito máis tarde, hai uns 470 millóns de anos, nas rochas do Ordovícico medio inferior de Arabia Saudita e Gondwana en forma de esporas con paredes resistentes á degradación. Estas esporas, coñecidas como criptósporas, producíanse en solitario (mónadas), en pares (díades) ou en grupos de catro (tétrades), e a súa microestrutura lembra a das esporas das modernas hepáticas, o que suxire que comparten un grao equivalente de organización. As súas paredes conteñen esporopolenina, outra evidencia máis da súa afinidade embriofítica. Propúxose que houbo no Proterozoico períodos de liberación á atmosfera de grandes cantidades de sulfuro de hidróxeno no Proterozoico e Paleozoico. Podería ser que este "envelenamento" atmosférico impedise que os eucariotas colonizasen a terra con anterioridade, ou podería ser que simplemente tardase moito tempo en evolucionar a complexidade necesaria.
As esporas trilete similares ás das plantas vasculares apareceron despois, en rochas do Ordovícico superior de hai uns 455 millóns de anos. Dependendo exactamente de cando se separaba a tétrade, cada unha das catro esporas podía levar unha "marca trilete", con forma de Y, nos puntos nos que cada célula se comprimía contra as súas veciñas. Porén, isto require que a parede das esporas sexa robusta e resistente nunha etapa inicial. Esta resistencia está estreitamente asociada con ter unha parede externa resistente ao desecamento, unha característica que só é útil cando as esporas deben sobrevivir fóra da auga. De feito, mesmo as embriófitas que volveron á auga carecen de parede resistente, así que non teñen marcas trilete. Un exame detallado de esporas de algas mostra que ningunha ten esporas trilete, xa sexa porque as súas paredes non son dabondo resistentes, ou porque, nos raros casos en que o son, as esporas dispérsanse antes de que sexan comprimidas o suficiente para desenvolver a marca ou non encaixar nunha tétrade tetraédrica.
Os megafósiles máis antigos de plantas terrestres eran organismos talofíticos que moraban nas terras húmidas fluviais e cubrían a maior parte das chairas fluviais do Silúrico temperán. Só podían sobrevivir cando a terra estaba asolagada. Había tamén tapetes microbianos terrestres.
Unha vez que as plantas chegaron á terra, seguiron dúas estratexias para afrontar o desecamento. As briófitas modernas evitárono ou sucumbiron, restrinxindo a súa distribución aos lugares húmidos ou secando e poñendo o seu metabolismo "en suspensión" ata que chegase de novo a auga, como fan as hepáticas do xénero Targionia. As traqueófitas resisten o desecamento ao controlaren a súa taxa de perda de auga. Todas elas teñen unha capa cuticular impermeable externa onde están expostas ao aire (como fan algunhas briófitas), para reduciren así a perda de auga, pero como unha cobertura total lles impediría absorber CO2 atmosférico, as traqueófitas usan poros de abertura variable, os estomas, para regular a taxa de intercambio de gases. As traqueófitas tamén desenvolveron un tecido vascular que axuda ao movemento da auga polo interior do organismo (ver máis abaixo), e cambiaron a un ciclo vital dominado polo gametófito (ver máis abaixo). O tecido vascular finalmente tamén facilitou o crecemento ergueito sen o soporte da auga e empedrou o camiño para a evolución de plantas máis grandes en terra.
Crese que un episodio de glaciación chamado Terra bóla de neve, de hai 720-635 millóns de anos no período crioxénico, foi polo menos parcialmente causado polos primeiros organismos fotosintéticos, os cales fixeron reducir a concentración de dióxido de carbono e diminuír o efecto invernadoiro na atmosfera, o que conduciu a un clima xeladeira. Un estudo de 2022, baseándose en estudos de reloxo molecular da década anterior e outros, observou que o tempo estimado para a orixe das estreptófitas multicelulares (todas agás o clado basal unicelular das Mesostigmatophyceae) decaeron no frío Crioxénico, mentres que o seguinte grupo separado de estreptófitas decaeu no cálido Ediacárico, o cal se interpreta como unha indicación de presión selectiva do período glacial sobre os organismos fotosintetizadores, un grupo dos cales conseguiu sobrevivir en refuxios edáficos relativamente máis cálidos, florecendo posteriormente ao final do Ediacárico e no Fanerozoico en terra como embriófitas. O estudo tamén teorizou que a morfoloxía unicelular e outras características únicas das Zygnematophyceae poden reflectir ulteriores adaptacións á vida criofílica. O establecemento dunha flora asentada en terra incrementou a taxa de acumulación de oxíxeno na atmosfera, xa que as plantas terrestres producían oxíxeno como produto residual. Cando esta concentración acadou un 13 %, hai uns 450 millóns de anos, os incendios forestais empezaron a ser posibles, o cal é evidente polo carbón vexetal atopado no rexistro fósil. Agás nun controvertido intervalo no Devoniano inferior, o carbón vexetal está presente no rexistro desde entón.
A litificación de carbón vexetal é un importante modo tafonómico. Os incendios ou o enterramento en cinsa volcánica quente elimina os compoñentes volátiles do fósil, deixando só un residuo de carbono puro. Isto non é unha fonte viable de alimento para os fungos, herbívoros e detritívoros, así que tende a conservarse. Tamén é resistente e pode aguantar ben a presión, mostrando nos restos fósiles exquisitos detalles, ás veces mesmo subcelulares.
Evolución dos ciclos vitais
miniatura|upright=1.5 |Ciclo vital dunha anxiosperma Todas as plantas pluricelulares teñen un ciclo vital que comprende dúas xeracións ou fases. A fase de gametófito ten un só conxunto de cromosomas non repetidos, é dicir, é haploide (denótase como 1n) e produce gametos masculinos e femininos. A fase de esporófito ten cromosomas repetidos por pares, é dicir, é diploide (denótase como 2n) e produce esporas. O gametófito e o esporófito poden ser homomórficos, é dicir, teñen un aspecto idéntico, nalgunhas algas, como Ulva lactuca, pero son moi diferentes en todas as plantas modernas, unha condición chamada heteromorfia.
O padrón seguido na evolución das plantas foi un cambio desde a homomorfia á heteromorfia. Os antepasados algais das plantas terrestres eran case con seguiridade haplobiontes, sendo haploides en case todo o seu ciclo vital, con só un cigoto unicelular no estado diploide. Todas as plantas terrestres (é dicir, as embriófitas) son diplobiontes, xa que tanto a etapa haploide coma a diploide son multicelulares. Existen dúas tendencias: as briófitas (hepáticas, musgos e antocerotas) desenvolveron o gametófito como fase dominante do seu ciclo vital, e o seu esporófito depende case totalmente do gametófito; ao contrario, as plantas vasculares desenvolveron o esporófito como fase dominante, e o gametófito está especialmente reducido nas plantas con sementes.