miniatura|Áfidos mirmecófilos atendidos por formigas A mirmecofilia (etimoloxicamente 'amor polas formigas') é unha asociación interespecífica positiva entre as formigas e outros diversos organismos, como plantas, outros artrópodos e fungos. A mirmecofilia é unha asociación mutualista coas formigas, aínda que no seu uso máis xeral, o termo pode tamén referirse a interaccións comensais ou mesmo parasitas.
O termo mirmecófilo utilízase principalmente para os animais asociados con formigas. Coñécense unhas 10.000 especies de formigas (Formicidae), cunha gran diversidade delas nos trópicos.B. Holldobler and E.O. Wilson, The Ants, Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990. Na maioría dos ecosistemas terrestres as formigas son dominantes ecolóxica e numericamente, sendo os principais invertebrados predadores. Como resultado, as formigas exercen un papel clave no control da riqueza e abundancia de artrópodos e a estrutura da comunidade.K. Fiedler, B. Holldobler, and P. Seufert, "Butterflies and ants: The communicative domain," Cellular and molecular life sciences, vol. 52, 1996, pp. 14-24. Algunhas evidencias indican que a evolución das interaccións mirmecófilas contribuíu á abundancia e éxito ecolóxico das formigasB. Holldobler and E.O. Wilson, Journey to the Ants, Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, 1994. ao asegurar unha subministración de alimentos fiable e rica en enerxía, proporcionando así unha vantaxe competitiva para as formigas sobre outros invertebrados predadores.N. Bluthgen, N.E. Stork, and K. Fiedler, "Bottom-up control and co-occurrence in complex communities: honeydew and nectar determine a rainforest ant mosaic," Oikos, vol. 106, 2004, pp. 344-358. A maioría das asociacións mirmecófilas son oportunistas, non especializadas e facultativas (o que significa que ambas as especies poden sobrevivir sen a interacción), aínda que tamén se observaron en moitas especies mutualismos obrigados (nos que unha ou as dúas especies dependen da interacción para sobrevivir).B. Stadler and T. Dixon, Mutualism: Ants and their insect partners, Cambridge: Cambridge University Press, 2008.
A medida que crece un formigueiro, é máis probable que albergue unha maior variedade de mirmecófilos. Isto débese en parte a que as colonias máis grandes teñen maiores especializacións e maior diversidade de ecoloxía dentro dos formigueiros, permitindo unha maior diversidade e tamaño de poboación entre os mirmecófilos.
Mirmecófilos
Un mirmecófilo é un organismo que vive en asociación coas formigas.
Os mirmecófilos exercen varios papeis na súa colonia de formigas hóspede. Moitos comen material residual do formigueiro, como formigas mortas, larvas mortas ou fungos que crecen no formigueiro. Porén, algúns mirmecófilos aliméntanse das provisións de alimentos almacenadas polas formigas e uns poucos son predadores de ovos de formigas, larvas ou pupas. Outros benefician ás formigas proporcionándolles unha fonte de alimento. A maioría das asociacións son facultativas, beneficiando a un ou a ambos os participantes, pero sen seren necesarias para a súa supervivencia; con todo, moitas relacións mirmecófilas son obrigadas, o que significa que a relación cómpre para a supervivencia dun dos participantes.
As asociacións mirmecófilas coñécense mellor nas bolboretas da familia Lycaenidae. Moitas eirugas licénidas producen néctar en órganos especializados, e comunícanse coas formigas por medio de sons e vibracións.Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA. 2002. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera.) Annual Review of Entomology 47: 733-771. PDF A asociación coas formigas crese que reduce a parasitación que sofren as eirugas da bolboreta.
Algúns escaravellos mirmecófilos pertencen ás familias Coccinellidae (por exemplo a maruxiña Thalassa saginata), Aphodiidae, Scarabaeidae, Lucanidae, Cholevidae, Pselaphidae, Staphylinidae, Histeridae e Ptiliidae (algunhas tratadas aquí como subfamilias). Nas asociacións formiga-escaravello, os estafilínidos mirmecófilos son a familia máis diversa de escaravellos.Lapeva-Gjonova, Albena (abril de 2013). “Ant-Associated Beetle Fauna in Bulgaria: A Review and New Data”. Psyche (Cairo: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14 As asociacións mirmecófilas tamén se observan noutros insectos, como áfidos e membrácidos (hemípteros), así como no xénero de dípteros sírfidos Microdon e noutros grupos de moscas.
Os formigueiros proporcionan ambientes estables que están ben organizados e protexidos pola colonia hóspede. O beneficio que proporcionan as colonias de formigas tivo como resultado a infiltración dunha variedade de mirmecófilos. Os invitados que viven coas formigas poden ter un efecto positivo, neutro ou negativo sobre a colonia. Se o impacto das especies infiltradas é demasiado negativo para a colonia, arríscanse a ser descubertas; isto adoita ter como resultado que haxa unhas poboacións relativamente pequenas de mirmecófilos. Algunhas especies de arañas adoptan características como a mirmecomorfia (en aspecto mimetízanse como formigas) e o mimetismo químico para infiltrarse nos formigueiros, xeralmente para predar as reservas de comida ou as propias formigas do formigueiro. Aribates javensis é unha especie de ácaro oribátido que é un mirmecófilo obrigado que vive nos formigueiros. Estes ácaros son coidados polas súas formigas hóspede a cambio de que coma os refugallos e as bacterias do formigueiro.
Outros grupos mirmecófilos son: Orthoptera, como os grilos da especie Myrmecophilus acervorum Diptera, como a mosca estratiómida Clitellaria obtusa Blattodea, como as cascudas Attaphila Moluscos, como o gasterópodo Allopeas myrmekophilos
Interaccións formigas-plantas
As interaccións formiga-planta están moi espalladas xeograficamente,V. Rico-Gray and P. Oliveira, The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions, Chicago and London: University of Chicago Press, 2007. con centos de especies de plantas mirmecofíticas en varias familias, incluíndo as Leguminosae, Euphorbiaceae e Orchidaceae. En xeral, as mirmecófitas (ou plantas das formigas) xeralmente proporcionan algunha forma de refuxio e comida a cambio de que as formigas as coiden, o cal pode supoñer a protección, dispersión das sementes (ver mirmecocoria), redución da competición con outras plantas, servizos hixiénicos e/ou suplementación de nutrientes.M. Heil and D. McKey, "Protective ant-plant interactions as model systems in ecological and evolutionary research," Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, 2003, pp. 425-453.
Tres das adaptacións estruturais máis comúns e importantes das "plantas das formigas" son ter nectarios extraflorais, domacios e (menos frecuentemente) corpos de Belt. Os domacios das plantas son sitios para formar niños de formigas proporcionados pola planta con forma de talos ocos, peciolos, espiñas ou follas enroscadas. A produción de domacios especializados para as formigas foi documentado nuns 100 xéneros de plantas tropicais. Os corpos de Belt proporcionan unha fonte de alimento de alta enerxía ás formigas en forma de corpúsculos nutritivos producidos nos extremos dos folíolos, e foron descritos en polo menos 20 familias de plantas. Os nectarios extraflorais coñécense en polo menos 66 familias de plantas anxiospermas de rexións temperadas ou tropicais, así como nalgúns fentos, pero están ausentes en todas as ximnospermas e son máis abundantes nos trópicos. Os nectarios extraflorais están fóra das flores e non se empregan na polinización; o seu propósito primario é atraer e manter ás formigas coidadoras. Moitas plantas poden controlar o fluxo de néctar dos nectarios extraflorais de modo que a dispoñibilidade de néctar varía de acordo cos ciclos do día e das estacións. Como as formigas teñen que responder rapidamente aos cambios nos fluxos dos nectarios extraflorais, este pode ser un mecanismo polo cal as plantas poden inducir unha maior actividade das formigas durante o período en que o herbivorismo é maior, e minimizar os custos globais da produción de néctar. O rendemento nutricional combinado dos nectarios extraflorais e dos corpos de Belt pode ser unha fonte de alimento significativa para as formigas coidadoras e nalgúns casos pode satisfacer as necesidades nutritivas totais dunha colonia de formigas.
A cambio dos sitios para aniñar e recursos alimenticios que dá a planta, as formigas protexen a planta dos herbívoros. Un dos exemplos mellor coñecidos de mutualismo formiga-planta é o das acacias Acacia cornigera e as súas formigas coidadoras Pseudomyrmex de América Central. Este sistema foi estudado por Daniel Janzen a finais da década de 1960, quen proporcionou algunhas das primeiras evidencias experimentais de que as formigas reducen significativamene as taxas de herbivorismo nas plantas mirmecófitas.D. Janzen, "Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America," Evolution, vol. 20, 1966, pp. 249-275.D. Janzen, "Interaction of the bull's-horn acacia (Acacia cornigera L. ) with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in Eastern Mexico," Univ. Kansas Sci. Bull. , vol. 47, 1967, pp. 315-558. Desde entón moitos outros estudos demostraron resultados similares noutros sistemas. No sistema da acacia A. cornigera, a cambio de protección, as acacias proporcionan domacios, corpos de Belt e nectarios extraflorais, e as probas indican que as formigas Pseudomyrmex poden sobrevivir exclusivamente con esas fontes de alimento sen teren que buscar comida noutra parte. Para moitas plantas, incluíndo as acacias mencionadas, as formigas poden reducir significativamente o herbivorismo realizado por insectos fitófagos e organismos máis grandes, como os grandes mamíferos. As especies de formigas asociadas obrigadamente son algunhas das formigas máis agresivas do mundo e poden defender unha planta contra o herbivorismo de grandes mamíferos ao morderlles repetidamente e esparexer ácido fórmico nas feridas.
A mirmecofilia considérase unha forma de defensa indirecta da planta contra os herbívoros, aínda que as formigas poden proporcionar outros servizos ademais da protección. Algunhas formigas proporcionan servizos hixiénicos para manter a superficie das follas limpa e impedir enfermidades e tamén se demostrou a defensa contra patóxenos fúnxicos. As formigas adoitan podar as epífitas, lianas e plantas parasitas da súa planta hóspede e ás veces eliminan parte dos brotes de plantas veciñas. Ao faceren isto, as formigas reducen a competición planta-planta polo espazo, luz, nutrientes e auga. Finalmente, traballos actuais centrados no papel das formigas na suplementación de nutrientes para as plantas mostraron que en moitas relacións formiga-planta, o fluxo de nutrientes é bidireccional. Un estudo estimou que mentres que o 80% do carbono nos corpos de obreiras de Azteca spp. subminístrallo a árbore hóspede (Cecropia spp.), o 90% do nitróxeno obtido pola árbore Cecropia subminístranllo os refugallos acarrexados á árbore polas formigas como resultado da súa busca de comida externa.G. Alvarez, I. Armbrecht, E. Jimenez, H. Armbrecht, and P. Ulloa-Chacon, "Ant-plant Association in Two Tococa Species From a Primary Rain Forest of Colombian Choco (Hymenoptera: Formicidae)," Sociobiology, vol. 38, 2001, pp. 558-602. Á luz destes servizos observados, a mirmecofilia foi considerada vantaxosa para asegurar a supervivencia e o éxito ecolóxico da planta, aínda que o custo para a planta de proporcionar beneficios ás formigas pode ser o suficientemente alto como para compensar os beneficios.
Interaccións formigas-artrópodos