miniatura|Diagrama dunha sección transversal das capas da retina. Na capa ganglionar encóntranse as células ganglionares. As células ganglionares da retina ou simplemente células ganglionares, son un tipo de neuronas que se encontran preto da superficie interna da retina do ollo humano, na chamada capa de células ganglionares, e noutros animais. Reciben información visual procedente dos fotorreceptores por medio de dous tipos de neuronas intermediarias: células bipolares da retina e células amácrinas. As células amácrinas da retina, que son células de campo especialmente estreito, son importantes para crear subunidades funcionais dentro da capa de células ganglionares e ao facelo as células ganglionares poden detectar un pequeno punto movéndose a gran distancia. As células ganglionares en conxunto transmiten información visual formadora de imaxes e non formadora de imaxes desde a retina en forma de potenciais de acción a varias rexións do tálamo, hipotálamo e mesencéfalo ou cerebro medio.

As células ganglionares varían significativamente en tamaño, conexións e respostas á estimulación visual, pero todas comparten a propiedade definitoria de teren un axón longo que se estende ata o cerebro. Estes axóns forman o nervio óptico, o quiasma óptico e o tracto óptico.

Unha pequena porcentaxe das células ganglionares contribúen pouco ou nada á visión, pero son elas mesmas fotosensibles, polo que se chaman células ganglionares fotosensibles. Os seus axóns forman o tracto retinohipotalámico e contribúen a establecer os ritmos circadianos e o reflexo pupilar á luz, que fai variar o tamaño da pupila.

Os seis tipos de neuronas da retina son: células bipolares, células ganglionares, células horizontais, células amácrinas, bastóns e conos.

Función

Na retina humana hai uns 0,7 a 1,5 millóns de células ganglionares. Como hai uns 4,6 millóns de conos e 92 millóns de bastóns, que suman 96,6 millóns de fotorreceptores en cada retina, como media cada célula ganglionar recibe impulsos de aproximadamente 100 bastóns e conos. Porén, estas cifras varían moito entre individuos e en función da localización na retina. Na fóvea (no centro da retina), unha soa célula ganglionar está comunicada tan só con cinco fotorreceptores. Nas zonas máis periféricas da retina, unha célula ganglionar recibe información de moitos centos de fotorreceptores.

As células ganglionares disparan espontaneamente potenciais de acción cunha frecuencia basal mentres están en repouso. A excitación das células ganglionares ten como resultado un incremento da taxa de disparo, mentres que a súa inhibición orixina unha diminución da taxa de disparos.

miniatura|300px|Imaxe con falsa cor dunha preparación de retina de rata vista con microscopio de fluorescencia a un aumento de 50x. O nervio óptico foi inxectado cun fluoróforo, causando a fluorescencia das células ganglionares.

Tipos

Hai unha gran variedade de tipos de células ganglionares entre as especies. Nos primates, incluídos os humanos, hai xeralmente células glandulares de tres clases: Células ganglionares W. Son un 40% do total, cun ancho campo na retina, excitadas polos bastóns, detectan o movemento direccional en calquera parte do campo. Células ganglionares X. Teñen un diámetro medio, son o 55% do total, campo pequeno, visión das cores. Resposta sostida. Células ganglionares Y. As máis grandes, son o 5%, campo dendrítico moi ancho, responden aos movementos oculares rápidos ou a cambios rápidos na intensidade da luz. Respostas transitorias.

Baseándose nas súas proxeccións e funcións, hai polo menos cinco clases de células glanglionares, que son: Célula anana (parvocelular, ou vía P; células P) Célula parasol (magnocelular, ou vía M; células M) Célula biestratificada (coniocelular, ou vía K) Célula ganglionar fotosensible Outras células ganglionares proxéctanse ao colículo superior para o movemento dos ollos (sacadas)Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.

Tipo P

As células ganglionares da retina de tipo P proxéctanse ás capas parvocelulares do núcleo xeniculado lateral. Estas células coñécense como células ganglionares ananas, con árbores dendríticas e corpos celulares pequenos. Un 80% de todas as células ganglionares da retina son células ananas da vía parvocelular. Reciben impulsos de relativamente poucos bastóns e conos. Presentan unha velocidade de condución lenta e responden aos cambios en cor, pero só responden debilmente aos cambios de contraste a non ser que o cambio sexa grande (Kandel et al., 2000). Teñen campos receptivos centro-arredores simples, onde o centro pode estar en ON ou OFF, mentres que os arredores están no oposto.

Tipo M

As células ganglionares de tipo M proxéctanse ás capas magnocelulares do núcleo xeniculado lateral. Estas células coñécense como células ganglionares parasol, con árbores dendríticas e corpos celulares de gran tamaño. Un 10% de todas as células glandulares da retina son células parasol e estas células forman parte da vía magnocelular. Reciben impulsos de relativamente poucos bastóns e conos. Teñen velocidades de condución rápidas e poden responder a estímulos de baixo contraste, pero non son moi sensibles aos cambios de cor (Kandel et al., 2000). Teñen campos receptivos moito máis grandes que, non obstante, son tamén de tipo centro-arredores.

Tipo K

As células ganglionares de tipo K proxéctanse ás capas coniocelulares do núcleo xeniculado lateral. As células ganglionares de tipo K identificáronse recentemente. Coniocelular significa que son "células tan pequenas como o po"; o seu pequeno tamaño fai que sexan difíciles de atopar. Un 10% de todas as células ganglionares son células biestratificadas, e estas células seguen a vía coniocelular. Reciben impulsos dunha cantidade intermedia de bastóns e conos. Poden estar implicadas na visión das cores. Teñen campos receptivos moi grandes que teñen centros (non aredores) e están sempre en ON para os conos azuis e en OFF para os conos vermellos e verdes.

Célula ganglionar fotosensible

As células ganglionares fotosensibles, incluíndo pero non limitadas ás células ganglionares da retina xigantes, conteñen o seu propio fotopigmento, a melanopsina, que as fai responder directamente á luz mesmo en ausencia de bastóns e conos. Proxéctanse, entre outras áreas, ao núcleo supraquiasmático por medio do tracto retinohipotalámico para estableceren e manteren os ritmos circadianos. Outras células ganglionares da retina proxéctanse ao núcleo xeniculado lateral, incluíndo células que fan conexións co núcleo de Edinger-Westphal, para o control do reflexo pupilar á luz, e células ganglionaes da retina xigantes.

Fisioloxía

A maioría das células ganglionares maduras poden disparar potenciais de acción a unha alta frecuencia debido á súa expresión de canles de potasio Kv3.

Bioloxia do desenvolvemento

Máis abaixo hai un breve resumo da bioloxía do desenvolvemento destas células. Para unha fonte de referencia, pódese consultar os artigos "Connecting the Retina to the Brain" de Erskine et al. e "Retinal Axon Growth at the Optic Chiasm" de Petros TJ et al. A maioría da información que se salienta máis abaixo procede desas dúas excelentes análises.

Crecemento da retina: o comezo

As células ganglionares da retina aparecen o día 11 do desenvolvemento embrionario (E11) e no día posnatal cero (PN0) no rato, e entre as semanas 5 e 18 in utero no desenvolvemento humano. En mamíferos estas células engádense normalmente ao principio no aspecto dorsal-central da copa óptica, que está localizada no centro do ollo. Despois, o crecemento das células fai un varrido ventral e perifericamente desde alí, nun padrón semellante a unha onda. Este proceso depende de factores do hóspede, que van desde factores de sinalización como FGF3 e FGF8 á inhibición da vía de sinalización de Notch. Moi importante é que o factor de transcrición Atoh7, que contén o dominio bHLH (hélice básica-bucle-hélice) e os seus efectores de augas abaixo, como Brn3b e Isl-1, funcionan promovendo a supervivencia das células ganglionares e a súa diferenciación. A "onda de diferenciación" que impulsa o desenvolvemento das células ganglionares a través da retina está tamén regulada, especialmente polos factores con bHLH Neurog2 e Ascl1 e a sinalización de FGF/Shh, derivados da periferia.

Crecemento dentro da capa (de fibras ópticas) de células ganglionares

As células ganglionares da retina proxenitoras iniciais normalmente estenden prolongacións que conectan coas membranas limitantes externa e interna da retina coa capa externa adxacente ao epitelio pigmentario da retina e coa interna situada a carón do futuro humor vítreo. O soma celular achégase ao epitelio pigmentario, sofre unha división celular terminal e diferenciación e despois migra cara a atrás en dirección á membrana limitante interna nun proceso chamado translocación somal. A cinética da translocación somal das células ganglionares da retina e os mecanismos subxacentes coñécense mellor no peixe cebra. As células ganglionares estenden un axón na capa ganglionar da retina, que é dirixido polo contacto con lamininas. A retracción do proceso apical da célula ganglionar está mediado probablemente pola sinalización da vía Slit-Robo.

As células ganglionares crecen ao longo do pé terminal glial situado na superficie vítrea interna (lado máis próximo ao futuro humor vítreo). A molécula de adhesión celular neural (N-CAM) é a mediadora desta adhesión por medio de interaccións homofílicas (N-CAM únese só ao mesmo tipo de N-CAM: A con A, B con B; nunca A con B). A sinalización de Slit tamén xoga un papel, impedindo que as células ganglionares crezan en capas que están alén da capa de fibras ópticas.

Os axóns das células ganglionares crecen e esténdense cara ao disco óptico, por onde saen do ollo. Unha vez diferenciadas, están abeiradas por unha rexión periférica inhibitoria e unha rexión central atractora, o que promove o alongamento do axón cara ao disco óptico. Hai proteoglicanos de condroitín sulfato (CSPGs) ao longo do neuroepitelio retiniano (superficie sobre a cal se apoian as células ganglionares) nun gradiente periférico alto-central baixo. Slit tamén se expresa nun padrón similar, segregado polas células no cristalino. As moléculas de adhesión, como N-CAM e L1, promoven o crecemento centralmente e tamén axudan a formar axeitadamente os feixes dos axóns das células ganglionares. Shh expréesase nun gradiente central alto e periférico baixo, promovendo unha proxección central da extensión dos axóns das células ganglionares vía Patched-1, o receptor principal da sinalización mediada por Shh.

Crecemento en e a través do nervio óptico

As células ganglionares saen da capa ganglionar da retina a través do disco óptico, para o cal cómpre que realicen un xiro de 45°. Isto require interaccións complexas coas células gliais do disco óptico, que expresan gradientes locais de Netrina-1, un morfóxeno que interacciona co receptor DCC (Deleted in Colorectal Cancer) en conos de crecemento dos axóns das células ganglionares. Este morfóxeno atrae inicialmente os axóns das células ganglionares, pero despois, por medio dun cambio interno no cono de crecemento das células ganglionares, a Netina-1 convértese en repulsiva, empurrando o axón a saír fóra do disco óptico. Isto está mediado por un mecanismo dependente do AMPc. Ademais, poden estar tamén implicadas as CSPGs e a sinalización de Eph/Ephrin.

As células ganglionares crecen ao longo dos pés terminais gliais no nervio óptico. Esta glía segrega as repulsivas Semaforina 5a e Slit nos arredores, cubrindo o nervio óptico, o que asegura que as fibras permanezan no nervio óptico. Vax1, un factor de tanscrición expresado polo diencéfalo ventral e as células gliais na rexión na que se forma o quiasma, pode tamén ser segregado para controlar a formación do quiasma.

Crecemento no quiasma óptico