O macaco rhesus, macaca rhesus ou mono rhesus (Macaca mulatta) é unha especie de mono do Vello Mundo que vive en parte de Asia. Na Lista Vermella de especies ameazadas da IUCN está considerado como en estado "pouco preocupante" en vista da súa ampla área de distribución, as súas grandes poboacións e a súa tolerancia a unha ampla variedade de hábitats. É nativo do sur, centro e sueste asiático, onde as mandas ou tropas de M. mulatta habitan hábitats moi diversos, desde praderías a áreas desérticas ou forestais, e tamén nas proximidades de asentamentos humanos. A especie é moi utilizada en ciencia como organismo modelo. No descubrimento do factor do grupo sanguíneo Rh humano utilizouse sangue deste macaco (Rh = rhesus).
O seu nome común de macaco rhesus procede do que lle deu o naturalista francés Jean-Baptiste Audebert, que o chamou Macaca rhesus (Audebert, 1798). "Rhesus" é unha relembranza do nome dun rei de Tracia que aparece na Ilíada de Homero, chamado Rhesus ou Reso, aínda que Audebert sinalou que "non ten significado".Jaeger, E. 1972. A source-book of biological names and terms. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. Agora o seu nome científico é Macaca mulatta (Zimmermann, 1780), que é máis antigo.
Características
O macaco rhesus ten cor marrón ou gris e unha face rosa, a cal está desprovista de pelo. Ten un rabo de lonxitude media que mide entre 20,7 e 22,9 cm. Os machos adultos miden uns 53 cm como media e pesan uns 7,7. As femias son menores, duns 47 cm de lonxitude media e 5,3 kg de peso. Este macaco ten como media 50 vértebras. A súa proporción da lonxitude do brazo con respecto á lonxitude da perna é de 89%. Teñen escápula dorsal e unha ampla caixa torácica de costelas.
Teñen 32 dentes cunha fórmula dental e molares bilofodontos. Os molares superiores teñen catro cúspides chamadas: paracono, metacono, protocono e hipocono. Os molares inferiores teñen tamén catro cúspides: metacónido, protocónido, hipocónido e entocónido.
Distribución e hábitat
A especie é nativa do norte da India, Bangladesh, Paquistán, Nepal, Birmania, Tailandia, Afganistán, Vietnam, sur da China e algunhas áreas veciñas. Teñen a área de distribución máis ampla dun primate despois da do home, ocupando unha gran diversidade de altitudes a través de Asia central, do sur, e do sueste. Habitan áreas áridas abertas, e poden encontrarse en praderías, bosques e rexións montañosas ata os 2.500 m de altura. Nadan con frecuencia. As crías de poucos días xa poden nadar e os adultos poden nadar algo máis de medio quilómetro entre unha illa e outra. Teñen tendencia a trasladarse desde zonas rurais a urbanas, onde se manteñen das dádivas ou dos residuos dos humanos. Adáptanse ben á presenza humana e forman mandas máis grandes en paisaxes dominadas polos humanos que nos bosques.
Os límites de distribución sur e norte do M. mulatta e do M. radiata, actualmente corren paralelamente un doutro na parte oeste da India, están separados por un grande espazo no centro e converxen na costa leste da península para formar unha zona de distribución solapada. Esta rexión de solapamento caracterízase pola presenza de mandas formadas por individuos das dúas especies mesturados, e dúas mandas puras dunha soa especie ás veces poden aparecen en estreita proximidade. A extensión da área de distribución do macaco rhesus, debido a un proceso natural nalgunhas áreas e unha consecuencia directa da introdución polos humanos noutras, ten graves implicacións para as poboacións en declive ou endémicas dos M. radiata no sur da India.
Distribución das subespecies e poboacións miniatura|Macacos rhesus no Forte Vermello de Agra na India. miniatura|Macaco rhesus no Santuario de vida salvaxe de Kinnerasani, Andhra Pradesh, India. Segundo as primeiras descricións de Zimmermann de 1780, este macaco estaba distribuído polo leste de Afganistán, Bangladesh, Bután, e no val do Brahmaputra na península da India, Nepal, e norte de Paquistán. Hoxe, esa poboación coñécese como macaco rhesus da India, M. m. mulatta, que inclúe os morfoloxicamente similares M. rhesus villosus, descrito por True en 1894, de Caxemira, e M. m. mcmahoni, descrito por Pocock en 1932, de Kootai, Paquistán. Describíronse varias subespecies chinesas entre 1867 e 1917. Porén, as diferenzas moleculares identificadas entre as poboacións non son o suficientemente consistentes de seu para definilas concluintemente como subespecies, e hai diversas opinións sobre as súas sinonimias. Estas subespecies chinesas poden dividirse da seguinte maneira: M. m. mulatta encóntrase na China occidental e central, no sur de Yunnan, e suroeste de Guangxi;Shilai, JXWYM 1991. Taxonomic revision and distribution of subspecies of Rhesus Monkey (Macaca mulatta) in China. Zoological Research, 1991-03 Abstract M. m. lasiota (Gray, 1868), o macaco rhesus chinés occidental, está distribuído no oeste de Sichuan, noroeste de Yunnan e sueste de Qinghai; é posiblemente sinónimo de M. m. sanctijohannis (Swinhoe 1867) ou mesmo de M. m. mulatta. M. m. tcheliensis (Milne-Edwards, 1870), o macaco rhesus chinés do norte, vive no norte de Henan, sur de Shanxi e preto de Beijing. Algúns considérano como a subespecie que está máis en perigo.Zhang,Y., Shi, L. 1993. Phylogeny of rhesus monkeys (Macaca mulatta) as revealed by mitochondrial DNA restriction enzyme analysis. International Journal of Primatology, Volume 14, Number 4: 587-605. Outros considérana un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta. M. m. vestita (Milne-Edwards, 1892), o macaco rhesus tibetano, vive no sur do Tíbet, noroeste de Yunnan (Deqing), e quizais en Yushu; é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta. M. m. littoralis (Elliot, 1909), o macaco rhesus chinés do sur, vive en Fujian, Zhejiang, Anhui, Jiangxi, Hunan, Hubei, Guizhou, noroeste de Guangdong, norte de Guangxi, nordeste de Yunnan, leste de Sichuan e sur de Shaanxi; é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta. M. m. brevicaudus, tamén denominado Pithecus brevicaudus (Elliot, 1913), vive na illa de Hainan e Illas Wanshan en Guangdong e nas illas próximas a Hong Kong; pode ser sinónimo de M. m. mulatta. M. m. siamica (Kloss, 1917), o macaco rhesus de Indochina, está distribuído por Myanmar, no norte de Tailandia e Vietnam, en Laos e nas provincias chinesas de Anhui, noroeste de Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Sichuan central e oriental, e Yunnan occidental e centromeridional; é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta.
Ecoloxía e comportamento
Os macacos rhesus son animais diúrnos, e fan tanto vida arborícola coma terrestre. Teñen unha marcha cuadrúpede e cando están no chan poden camiñar como dixitígrados ou plantígrados. Son principalmente herbívoros, alimentándose principalmente de froitas, pero tamén comen sementes, raíces, gromos e cortiza. Estímase que consomen arredor de 99 especies de plantas de 46 familias. Durante a estación do monzón, obteñen gran parte da auga das froitas maduras suculentas. Os que viven lonxe de fontes de auga lamben o resío das follas e beben a auga da chuvia acumulada en ocos das árbores. Tamén se observou que comen térmites, saltóns, formigas e escaravellos.Lindburg, D.G. (1971) The rhesus monkeys in north India: an ecological and behavioural study. In: Rosenblum, LA (ed.) Primate Behaviour: Developments in the field and laboratory research. Academic Press, New York, vol.1, pp. 83–104. Cando a comida é abundante, distribúense en pequenas áreas (parches) do territorio e aliméntanse ao longo do día. Beben auga durante a súa alimentación e xúntanse nos regatos e ríos. Teñen bolsas nas meixelas especializadas nas que almacenan temporalmente os alimentos.
En estudos psicolóxicos os macacos rhesus demostraron diversas habilidades cognitivas complexas, incluíndo a capacidade de facer xuízos de igual-diferente, comprender regras simples e monitorizar os seus propios estados mentais. Incluso demostran ter autonomía do tipo self-agency, un importante tipo de autoconciencia.
En varios experimentos nos que se deron espellos aos macacos rhesus, miraban ao espello e se acicalaban e flexionaban varios grupos musculares. Este comportamento indica que se recoñecen e son conscientes de si mesmos.
Estrutura do grupo
Como outros macacos, as mandas dos rhesus comprenden unha mestura de 20 a 200 machos e femias.Teas, J., Richie, T., Taylor, H., and C. Southwick. "Population Patterns and Behavioral Ecology of Rhesus Monkeys (Macaca Mulatta) in Nepal." The Macaques: Studies in ecology, behavior, and evolution. Lindenburg, D. San Francisco: Van Nostrand Reinhold Company, 1980 As femias poden superar en número aos machos nunha proporción de 4:1. Os machos e femias teñen xerarquías separadas. A filopatría das femias, algo común entre os mamíferos sociais, foi extensamente estudada nesta especie. As femias adoitan non abandonar o grupo social, e teñen unhas xerarquías matrilineares altamente estables nas cales o rango dunha femia depende do rango da nai. Ademais, un só grupo pode ter múltiples liñas matrilineares que existen ordenadas nunha xerarquía, e unha femia está por riba do rango de calquera femia non emparentada que teña un rango inferior ao da súa nai. Unha característica pouco usual desta especie é que as femias máis novas adoitan ser superiores en rango ás súas irmás máis vellas.Waal , F. "Codevelopment of dominance relations and affiliative bonds in rhesus monkeys." Juvenile Primates: Life History, Development, and Behavior. Pereira, M., and L. Fairbanks. New York: Oxford Oxford University Press, 1993. Isto débese probablemente a que as femias novas están en mellores condicións e son máis fértiles. As nais parece que impiden que as irmás máis vellas formen coalicións contra ela. A irmá máis nova é a que máis depende da nai, e non tería nada que gañar se axudase ás súas irmás a derrocar a súa nai. Como cada irmá tiña un rango alto nos seus primeiros anos, rebelarse contra a nai é desalentado.Hill, D., Okayasu, N. (1996) "Determinants of dominance among female macaques: nepotism, demography and danger." Evolution and Ecology of Macaque Societies. Fa, J. and D. Lindburg. Cambridge: Cambridge University Press Os macacos machos mozos tamén viven en liñas matrilineares, pero unha vez que chegan a ter catro ou cinco anos, son expulsados dos seus grupos natais polo macho dominante. Así, os machos adultos gañan a dominancia pola idade e a experiencia.Southwick, C., Beg, M., and R. Siddiqi (1965) "Rhesus Monkeys in North India." Primate Behavior: Field Studies of monkeys and apes. DeVore, I. San Francisco: Holt, Rinehart and Winston
No grupo, a posición dos macacos está baseada no rango. O "subgrupo do macho central" consta dos dous ou tres machos máis dominantes e máis vellos que son codominantes, xunto con femias, os seus fillos, e individuos xuvenís. Este subgrupo ocupa o centro do grupo e determina os movementos, alimentación e outras rutinas. As femias deste subgrupo son tamén as máis dominantes de todo o grupo. Canto máis próximo á periferia da manda está un subgrupo, menos dominante é. Os subgrupos na periferia do grupo central son dirixidos por un macho dominante, de rango inferior ao dos machos centrais, e el mantén a orde no grupo e comunica mensaxes entre os machos centrais e periféricos. Un subgrupo de machos subordinados, a miúdo subadultos, ocupan os límites máis externos dos grupos e teñen a responsabilidade de comunicar con outros grupos de macacos e de dar as chamadas de alarma. O comportamento social dos macacos rhesus foi descrito como despótico, porque os individuos de alto rango mostran pouca tolerancia e realizan agresións frecuentes e a miúdo graves sobre os que non son parentes.
Comunicación