miniatura|300px|A plasticidade fenotípica pode definirse como a capacidade dun xenotipo de producir máis dun fenotipo cando se expón a diferentes ambientes. miniatura|300px|En moitos casos de plasticidade fenotípica, os cambios nas condicións ambientais (por exemplo, a temperatura) causan que se expresen diferentes xenes nun organismo. A plasticidade fenotípica refírese a calquera cambio nas características dun organismo en resposta a un sinal ambiental, é dicir, a propiedade dun xenotipo de producir máis dun fenotipo cando o organismo se encontra en diferentes condicións ambientais.Pigliucci, Massimo, Murren, C. J., & Schlichting, C. D. (2006). Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. The Journal of experimental biology, 209(Pt 12), 2362-7. doi:10.1242/jeb.02070Whitman, Douglas W. y Anurag A. Agrawal. 2009. What is Phenotypic Plasticity and Why is it Important? En: Phenotypic Plasticity of Insects: Mechanisms and Consequences. Ed. Whitman, D.W. y T.N. Ananthakrishnan. Science Publishers. Pág. 1-63. ISBN 978-1578084234 Os cambios nos fenotipos dependen de factores como o pH, humidade, temperatura, fotoperíodo, estacionalidade, entre outros.Müller, G. B. (2007). Evo-devo: extending the evolutionary synthesis. Nature reviews. Genetics, 8(12), 943-9. doi:10.1038/nrg2219 Á súa vez, esta plasticidade pódese expresar tamén como cambios químicos, fisiolóxicos, do desenvolvemento, morfolóxicos, de conduta etc., en resposta á variación destes sinais ambientais.
O tipo e grao de plasticidade son específicos das condicións ambientais e dos trazos individuais dos organismos; por exemplo, un mesmo trazo pode ser plástico en resposta a cambios na temperatura, mais non selo ao cambio de nutrientes, ou un certo trazo pode ser plástico en resposta á temperatura mentres que outro trazo non. A plasticidade é o resultado de numerosos mecanismos fisiolóxicos, entre os que están a transcrición, tradución, regulación encimática e hormonal, que producen respostas locais ou sistémicas.
A plasticidade fenotípica pode visualizarse e estimarse por medio do uso dunha “norma de reacción”. O termo norma de reacción refírese ao conxunto de fenotipos que poden ser producidos por un só xenotipo nun rango de diferentes condicións ambientais.Pigliucci, M., & Schlichting, C. D. (1998). Reaction norms of Arabidopsis. V. Flowering time controls phenotypic architecture in response to nutrient stress. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 285-301. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11030285.x Xeralmente esta é representada como unha función matemática que asocia os valores dun ou máis parámetros ambientais aos valores dun trazo fenotípico específico. Un carácter plástico presenta unha norma de reacción variable en resposta ao ambiente, mentres que un carácter non plástico presenta un valor ambientalmente invariable (unha norma de reacción constante ou horizontal nunha gráfica do cambio fenotípico fronte ao cambio ambiental).Fusco, G., & Minelli, A. (2010). Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts. Introduction. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 365(1540), 547-56. doi:10.1098/rstb.2009.0267
Plasticidade adaptativa e non adaptativa
A plasticidade pode ser adaptativa ou non. Para coñecer se a plasticidade dun trazo é adaptativa cómpre medir a correlación entre a plasticidade do trazo e a media de adecuación entre os diferentes ambientes onde xorde.Scheiner, S. M. (1993). Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity. Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1), 35-68. Annual Reviews 4139 El Camino Way, P.O. Box 10139, Palo Alto, CA 94303-0139, USA. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.000343 A plasticidade adaptativa é a tendencia dun xenotipo a expresar un fenotipo que aumente a súa habilidade de sobrevivir e reproducirse nun ambiente dado. A plasticidade non adaptativa inclúe calquera resposta a unha condición ambiental que non aumente a adecuación deste.Fitzpatrick, B. M. (2012). Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation. International Journal of Ecology, 2012, 1-12. doi:10.1155/2012/256017
A plasticidade fenotípica adaptativa probablemente xoga un papel moi importante na habilidade dunha especie de tolerar e posteriormente adaptarse a un cambio brusco nas condicións do ambiente, e pode ser definida simplemente como a norma de reacción que ten como resultado a produción dun fenotipo que se encontra na mesma dirección que o valor óptimo favorecido pola selección no novo ambiente.GHALAMBOR, C. K., McKAY, J. K., CARROLL, S. P., & REZNICK, D. N. (2007). Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments. Functional Ecology, 21(3), 394-407. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x A plasticidade adaptativa por tanto, pode reducir a probabilidade de extinción nun novo ambiente, ademais de permitir ás poboacións moverse máis doadamente dun pico adaptativo a outro.Robinson, B. and Dukas, R. 1999. Phenotypic plasticity and evolution 100 years after Baldwin. Oikos 85:582-589Price, T. D., Qvarnstrom, A. and Irwin, D. E. (2003). The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 270,1433 -1440.West-Eberhard, M. J. 2003 Developmental plasticity and evolution. New York, NY: Oxford University Press.Schlichting, C. D. (2004). The role of phenotypic plasticity in diversification. In Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches (ed. T. J. DeWitt and S. M. Scheiner), pp. 191-200. Oxford: Oxford University PressAMARILLO-SUAREZ, A.R. and C. W. FOX. 2006. Population differences in host use by a seed-beetle – local adaptation, phenotypic plasticity and maternal effects. Oecologia. DOI 10.1007/s00442-006-0516-y.
Comunmente a plasticidade fenotípica considérase o oposto a canalización (seguir producindo o mesmo fenotipo malia os cambios ambientais). O termo canalización foi usado por Conrad Hal Waddington para describir un proceso de cambio que vai dirixido cara á redución da sensibilidade do fenotipo tanto a variables ambientais coma alélicas; é dicir, refírese á condición dun sistema do desenvolvemento que é amortecido contra variacións xenéticas ou ambientais. Porén, a norma de reacción pode ser canalizada.
A adaptación a un novo ambiente por medio da plasticidade fenotípica pode supoñer a conversión de variación inducida ambientalmente non herdable en variación herdable. O proceso polo cal esta variación inducida ambientalmente non herdable se converte nunha variación adaptativa herdable adoita denominarse “asimilación xenética”.Pigliucci, Massimo, & Murren, C. J. (2003). Perspective: Genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? Evolution; international journal of organic evolution, 57(7), 1455-64. Consultado en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12940351 A asimilación xenética é un proceso polo cal un trazo inducido ambientalmente consegue expresarse constitutivamente despois dun proceso de selección, é dicir, exprésase incondicionalmente, independentemente do ambiente (fíxase xeneticamente). Conrad H. Waddington (1953) mostrou experimentalmente este feito en Drosophila melanogaster; nun primeiro experimento aplicou choques de calor a pupas desta mosca para inducir a expresión dun novo fenotipo no organismo adulto, o cal presentaba veas transversas reducidas. Despois de 14 xeracións de seleccionar artificialmente coas descargas de calor as moscas que mostraban o novo trazo plástico, algunhas moscas xa producían o fenotipo de veas transversas reducidas sen ser sometidas ao choque térmico.Waddington, C.. H.. (1953). Genetic Assimilation of an Acquired Character. Evolution, 7(2), 118-126. Nun segundo experimento, Waddington expuxo ovos da mosca ao éter para inducir un novo fenotipo anormal chamado bithorax no adulto. Despois de 29 xeracións seleccionando artificialmente o novo trazo, as moscas xa producían o fenotipo bithorax en ausencia do éter, e este novo trazo era herdable.Waddington, C. H. 1956. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. Evolution 7: 1–13 A asimilación xenética dun trazo pode favorecer a evolución da plasticidade noutros trazos, xa que un trazo que se volve invariable ás condicións ambientais, pode incrementar a expresión condicional ou presión de selección sobre a plasticidade doutro trazo no mesmo organismo.Jablonka, E., & Lamb., M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, MA. Retrieved from http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbdv.200490137/abstract
Polo seu potencial para xerar un fenotipo de forma case inmediata en resposta ao ambiente, a plasticidade fenotípica xoga un papel moi importante en facilitar o xurdimento de fenotipos diverxentes dentro das poboacións e, dados os mecanismos de asimilación e estabilización discutidos arriba, conducir á diversificación. En particular, cando a selección direccional ou disruptiva favorece un novo fenotipo, as vías xenéticas do desenvolvemento que subxacen na plasticidade producen inmediatamente unha resposta ampla da poboación ao ambiente e unha variación xenética sobre a cal pode actuar a selección, promovendo a evolución de diversos fenotipos. Unha vez inducidos, os fenotipos promovidos polo ambiente poden ser refinados pola selección por medio de diferentes procesos evolutivos.Pfennig, D. W., Wund, M. A., Snell-Rood, E. C., Cruickshank, T., Schlichting, C. D., & Moczek, A. P. (2010). Phenotypic plasticity’s impacts on diversification and speciation. Trends in ecology & evolution, 25(8), 459-67. doi:10.1016/j.tree.2010.05.006
Restricións da plasticidade fenotípica
As restricións da plasticidade fenotípica teñen un gran número de implicacións ecolóxicas e evolutivas. Se non existisen restricións á plasticidade fenotípica, os organismos continuarían exhibindo unha plasticidade “infinita” ou “perfecta”, expresando o mellor valor de cada trazo en cada ambiente sen ningún custo por ter esa habilidade. Xeralmente, os organismos non poden producir consistentemente o que sería o óptimo polas restricións asociadas a ser plásticos. Por exemplo, unha restrición da plasticidade é evidente cando no desenvolvemento un organismo non é quen de producir un trazo óptimo comparado co que produce un organismo non plástico. Por outra parte, aínda se necesita maior información empírica para obter unha visión máis completa dos mecanismos que producen as restricións da plasticidade, así como da importancia e frecuencia destas.DeWitt, T. J., Sih, A., & Wilson, D. S. (1998). Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution, 13(2), 77-81. doi:10.1016/S0169-5347(97)01274-3
Plasticidade fenotípica das larvas de sapo Un bo exemplo deste proceso atopámolo nos cágados dalgunhas especies de sapos. Os cágados son sistemas eficaces para inducir unha exploración ecolóxica na que poden tomar as mellores características para así ter máis posibilidades de chegar a ser sapos adultos. Estas ras vén alterado o seu fenotipo coa presión que poden producir os depredadores nas súas actividades; cando procuran alimento inducen un estado de alerta e modifican o tamaño das súas colas para teren máis axilidade fronte ao seu depredador. Porén, estas inducións fenotípicas para a supervivencia traen consigo un gasto enerxético que se equilibra cun crecemento máis lento e extremidades ou plan corporal reducidos. Estes cambios vense influenciados por efectos directos ou indirectos producidos polo medio; os cambios directos son influenciados principalmente polos depredadores que son traducidos como cambios corporais e os cambios indirectos prodúcense por competencia interespecífica e cambios comportamentais nos cágados.
Plasticidade fenotípica no desenvolvemento das plantas