miniatura|250px|dereita|No primeiro estadio dun ciclo de reprodución sexual típico, a "meiose", o número de cromosomas redúcese do número diploide (2n) a un número haploide (n). Durante a fecundación, os gametos haploides fusiónanse para formar un cigoto diploide e o número orixinal de cromosomas queda restaurado.
A reprodución sexual é unha forma de reprodución que se realiza por medio da fusión de dous tipos de células reprodutoras especializadas chamadas gametos. Nos animais eses gametos son o óvulo e o espermatozoide. Ás veces poden funcionar como gametos núcleos de células, como os núcleos do gran de pole das plantas ou gametanxios, como en certos fungos. Os gametos adoitan ser distintos morfoloxicamente (anisogametos), e xeralmente o feminino é máis grande e inmóbil, pero en protistas poden ser iguais (isogametos). Os gametos normalmente orixínanse por un tipo de división celular especial chamado meiose, pero nos gametófitos haploides de musgos e fentos e nalgúns protistas os gametos fórmanse por mitose. Durante a meiose prodúcese a recombinación xenética entre os cromosomas homólogos de procedencia materna e paterna, o que aumenta a variabilidade xenética dos gametos. Os gametos formados por meiose teñen a metade de cromosomas que a célula que iniciou a meiose (por exemplo, nos humanos as células teñen 46 cromosomas -ou 23 pares- e orixinan gametos de 23 cromosomas). Os dous gametos fusiónanse durante a fecundación xerando un cigoto, no que se mesturaron o material xenético de ambos os gametos (e, por tanto, do pai e da nai). A división por sucesivas mitoses do cigoto inicia o desenvolvemento do novo individuo nos organismos multicelulares, como os animais e as plantas, para a maioría dos cales a reprodución sexual é a principal forma de reprodución e nalgúns casos a única. Moitos organismos combinan nos seus ciclos vitais fases de reprodución sexual e asexual.
A evolución da reprodución sexual é un gran crebacabezas porque, en principio, a reprodución asexual debería ser superior a ela, xa que cada novo individuo pode ter a súa descendencia, o que implica que unha poboación asexual ten unha capacidade intrínseca de crecer máis rapidamente en cada xeración.John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978. Na sexual son necesarios dous individuos, e este custo do 50% é unha desvantaxe de fitness da reprodución sexual.Ridley M (2004) Evolution, 3rd edition. Blackwell Publishing, p. 314. Ademais, cada organismo só pode pasar á súa descendencia o 50% dos seus propios xenes. Porén, unha clara vantaxe da reprodución sexual é que pode impedir a acumulación de mutacións xenéticas e crea moita variabilidade.
A selección sexual é un modo de selección natural na cal algúns individuos da poboación se reproducen máis que outros porque son mellores á hora de conseguir parellas para reproducirse. Foi descrita como "unha poderosa forza evolutiva que non existe nas poboacións asexuais."
Os procariotas non teñen reprodución sexual propiamente dita, pero teñen mecanismos parasexuais de intercambio xenético entre individuos que lembran en certa medida o intercambio que se produce na reprodución sexual, pero que supoñen o intercambio dunha cantidade moi pequena de xenes e non xeran descendencia (o número de células segue sendo o mesmo do inicio), polo que non se pode falar de reprodución. Estes procesos supoñen unha transferencia horizontal de xenes. Entre eles están a conxugación bacteriana, a transformación e a transdución.
Evolución
A primeira evidencia fosilizada da reprodución sexual en eucariotas data do período esteniano da era mesoproterozoica, aproximadamente hai entre mil e mil douscentos millóns de anos.
Propuxéronse varias explicacións sobre por que se desenvolveu a reprodución sexual e por que se mantivo. Estas razóns inclúen a loita contra a acumulación das mutacións deletéreas, incremento da taxa de adaptación a ambientes cambiantes, que teñen que ver coa competición, ou enmascaramento de mutacións deletéreas.Bernstein H, Bernstein C, Michod RE. (2012) "DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes ". Chapter 1, pp. 1–50, in DNA Repair: New Research, Editors S. Kimura and Shimizu S. Nova Sci. Publ., Hauppauge, New York. Open access for reading only. ISBN 978-1-62100-756-2 Todas estas ideas sobre por que a reprodución sexual se mantivo teñen apoios, pero finalmente o tamaño da poboación é o que determina se a reprodución sexual é beneficiosa. As poboacións máis grandes parecen responder máis rapidamente aos beneficios obtidos pola reprodución sexual que as poboacións de tamaños de poboación menores.
O mantemento da reprodución sexual foi explicado por teorías que operan a varios niveis de selección, aínda que algúns destes modelos son discutidos.
Os novos modelos que se presentaron en anos recentes suxiren que hai unha vantaxe básica da reprodución sexual en organismos complexos que se reproducen lentamente. A reprodución sexual permite que estas especies exhiban características que dependen do ambiente específico no que habitan, e das estratexias de supervivencia particulares que empregan.
Selección sexual
Para reproducírense sexualmente, tanto machos coma femias necesitan atopar unha parella. Xeralmente a elección de parella en animais fana as femias, mentres que os machos compiten entre eles para que os escollan. Isto pode facer que os organismos fagan grandes esforzos para conseguir reproducirse, como combater e exhibirse, ou producir características extremas causadas pola retroalimentación positiva chamada selección desbocada de Fisher (Fisherian runaway). Deste modo, a reprodución sexual, como forma de selección natural, ten un efecto sobre a evolución. O dimorfismo sexual consiste na diferenza nos trazos fenotípicos básicos entre machos e femias da mesma especie. O dimorfismo encóntrase nos órganos sexuais e nas características sexuais secundarias, tamaño corporal, forza física e morfoloxía, ornamentación biolóxica, comportamento e outros trazos corporais. Porén, a selección sexual só se pode producir ao longo dun extenso período de tempo, que leva ao dimorfismo sexual.Dimijian, G. G. (2005). Evolution of sexuality: biology and behavior. Proceedings (Baylor University. Medical Center), 18, 244–258.
Proporción sexual
Agás algunhas avespas eusociais, os organismos que se reproducen sexualmente teñen unha proporción de sexos de 1:1 de nacementos de machos e femias. O estatístico e biólogo inglés Ronald Fisher delineou unha explicación disto chamada principio de Fisher. Baséase no seguinte:
Supoñamos que os nacementos de machos son menos comúns que os de femias. Un macho acabado de nacer ten entón mellores perspectivas de emparellarse que unha femia acabada de nacer, e pode esperar ter máis descendencia. Por tanto, os proxenitores xeneticamente propensos a producir machos tenden a ter un número medio maior de netos nacidos deses machos. Por tanto, os xenes para a tendencia á produción de machos vanse estendendo, e os nacementos de machos fanse máis comúns. A medida que se aproximan a unha proporción de sexos de 1:1, a vantaxe asociada coa produción de machos esváese. O mesmo razoamento pode facerse para as femias se fosen substituídas completamente por machos. Por tanto, a proporción de equilibrio é 1:1.
Animais
Fecundación e copulación Segundo o lugar onde se produza a fecundación, dentro ou fóra do corpo da femia, esta denomínase fecundación interna ou externa, respectivamente. miniatura|Desove dun coral pétreo. Os gametos fecúndanse na auga. A fecundación externa prodúcese xeralmente na auga e é a maioritaria nos animais acuáticos. O macho e a femia soltan os seus gametos na auga, onde estes se fusionan (fecundación ou fertilización). Xeralmente o macho e a femia fan algún tipo de cortexo e soltan os gametos moi próximos, polo que é doado o encontro entre óvulo e espermatozoide (por exemplo nos peixes teleósteos). Outras veces libéranse cantidades enormes de gametos de forma sincronizada, que flotan errantes ata que casualmente se produce a fecundación, como fan os corais. Entre os vertebrados a fecundación externa é típica da maioría dos peixes, e nos anfibios anuros, como ras e sapos.
A fecundación externa normalmente non require copulación, pero pode requirir un contacto estreito entre os sexos, como no amplexo dos anfibios anuros; por exemplo, o macho das ras permanece abrazado ao dorso da femia e cando esta deposita os ovos na auga o macho deposita o esperma sobre os ovos. Pero pode haber casos en que hai copulación e a fecundación é malia todo externa, como ocorre en oligoquetos como as miñocas; estes animais son hermafroditas e os dous membros da parella copulan penetrándose mutuamente, pero o esperma de cada un é almacenado nun receptáculo seminal do outro, onde non hai óvulos; despois, o animal crea un casulo de escuma na zona do clitelo, e este casulo rodea por fóra esa parte do seu corpo, e a miñoca libera os gametos no casulo, polo que a fecundación se produce alí, e, por tanto, é externa; despois abandona o casulo cos ovos fecundados. miniatura|Copulación e fecundación interna en dípteros. A fecundación interna realízase dentro do corpo da femia. É característica dos animais terrestres, pero tamén de animais acuáticos, como os peixes cartilaxinosos e algúns invertebrados. A fecundación interna require case sempre que exista unha copulación, mediante a cal o macho deposita o esperma dentro do aparato xenital feminino. Normalmente o órgano copulador é un pene, ou unha aleta modificada como pene (tiburóns), pero poden selo outras estruturas, como os pedipalpos das arañas (por onde traspasan os espermatozoides) ou o brazo hectocótilo dos cefalópodos (que cando se atopou dentro da cavidade paleal das femias pensouse inicialmente que era un verme parasito). Algunhas aves macho teñen pene, pero moitas especies non, e simplemente xuntan as cloacas para que poida ter lugar a súa fecundación interna. Tamén xunta as cloacas o réptil primitivo tuatara de Nova Zelandia.Lutz, Dick (2005). "Tuatara: A Living Fossil". Salem, Oregon: DIMI PRESS. Páxina 19. ISBN 0-931625-43-2. Algúns invertebrados de vida sésil poden ter pene, como por exemplo os percebes, cuxo pene proporcionalmente ten un tamaño de récord, xa que teñen que chegar a algún individuo próximo, que aínda así estará a certa distancia. Ás veces a copulación é moi complexa, como nos caracois, animais hermafroditas, que poden funcionar como machos ou femias, pero que cando se emparellan un fai de macho e outro de femia, e o que fai de macho ten que perforar literalmente o corpo do que fai de femia (esta non ten un poro xenital) e inxectar os gametos dentro da cavidade paleal. Tamén hai casos de fecundación interna sen copulación, como por exemplo os escorpións, nos que o macho deposita un paquete de espermatozoides (espermatóforo) no chan, que despois a femia recolle co seu poro xenital. Na maioría dos anfibios urodelos tamén hai fecundación interna con espermatóforos (pero unhas poucas especies reprodúcense por fecundación externa igual que os anuros).
Algúns animais poden almacenar os espermatozoides do macho e utilizalos máis tarde no momento axeitado. Por exemplo, a raíña das abellas aparéase unha vez e almacena o esperma, e despois pode elixir entre poñer ovos fertilizados con ese esperma, que orixinan femias obreiras diploides, ou ovos non fertilizados que se desenvolven por partenoxénese e orixinan machos haploides.
Alimentación do embrión A reprodución sexual pode clasificarse en tres grandes tipos segundo o modo en que se alimente o embrión durante o seu desenvolvemento. Podemos distinguir os seguintes tipos de reprodución sexual: ovípara, ovovivípara e vivípara. miniatura|dereita|Ovos do crocodilo do Nilo. miniatura|250px|Hemianax papuensis poñendo ovos, agarrada polo macho.