miniatura|upright=1.7|Cromatóforos na pel dunha lura. Os cromatóforos son célulasDictionary.com Chromatophore in zoology (ou grupos de células nalgúns taxons) que conteñen pigmentos e reflicten a luz dando cor, que se encontran nunha ampla variedade de animais, como peixes, anfibios, réptiles, crustáceos ou cefalópodos. Tamén se usa o termo en bacterias fotosintetizadorasNas bacterias fotosintetizadoras os cromatóforos son vesículas de cor asociadas á membrana e nas que se realiza a fotosíntese., diatomeas e dinoflaxelados para referirse a vesículas ou plastidios na célula con concentración de pigmentos. Os mamíferos e aves, en vez de cromatóforos teñen células chamadas melanocitos que lles dan a súa coloración.
Os cromatóforos son en gran medida responsables de xerar a cor da pel e dos ollos en animais de sangue frío. Xéranse na crista neural durante o desenvolvemento embrionario. Os cromatóforos maduros agrúpanse en subclases baseándose na súa cor (máis propiamente o "ton") baixo a luz branca, que son: xantóforos (amarelos), eritróforos (vermellos), iridóforos (reflectivos/iridescentes), leucóforos (brancos), melanóforos (negros/castaños) e cianóforos (azuis).
miniatura|Vídeo a unha velocidade 7 veces maior á normal de melanóforos de peixe respondendo a unha dose de adrenalina. Algunhas especies poden cambiar rapidamente de cor por medio de mecanismos que translocan o pigmento e reorientan placas reflectoras nos cromatóforos. Este proceso, que a miúdo se usa como un tipo de camuflaxe, denomínase cambio de cor fisiolóxico ou metacrose. Os cefalópodos como o polbo teñen órganos cromatóforos complexos controlados por músculos para mudar de cor, mentres que os vertebrados como os camaleóns xeran un efecto similar por sinalización celular. Eses sinais poden ser hormonas ou neurotransmisores e poden ser iniciados por cambios no estado de ánimo, temperatura, estrés ou cambios visibles no ambiente local. Os científicos estudan os cromatóforos para comprender certas doenzas humanas e como unha ferramenta para descubrir novos fármacos.
Clasificación O termo cromatóforo foi adoptado (a partir do precedente cromoforo usado polo italiano G. Sangiovanni no século XIX) como o nome das células que levan pigmento derivadas da crista neural de vertebrados de sangue frío e cefalópodos. A propia palabra deriva das palabras gregas khrōma (χρωμα) que significa 'cor', e phoros (φορος) que significa 'portador'. Por outra parte, a palabra cromatocito utilízase ás veces para as células responsables da cor de mamíferos e aves, pero só está identificado un tipo de cromatocito nesta clase de animais, o melanocito.
Os cromatóforos empezaron a comprenderse o suficientemente ben na década de 1960, o que permitiu clasificalos segundo a súa aparencia. Este sistema de clasificación daquela época persiste ata hoxe, aínda que a bioquímica dos pigmentos pode ser máis útil para comprender cientificamente como funcionan as células.
As moléculas que producen cor poden ser de dúas clases: biocromos e cores estruturais ou "esquemocromos". Os biocromos son verdadeiros pigmentos como os carotenoides e pteridinas. Estes pigmentos absorben selectivamente partes do espectro visible da luz (luces de certas lonxitudes de onda) que forman parte da luz branca, mentres que permiten que outras lonxitudes de onda cheguen ao ollo do observador e produzan a sensación de cor. As cores estruturais prodúcense por combinacións de difraccións, reflexións ou dispersións da luz cando esta incide en estruturas que teñen unha escala dunha fracción da lonxitude de onda da luz. Moitas destas estruturas interfiren con algunhas lonxitudes de onda (cores) da luz e transmiten outras, simplemente debido á súa escala, polo que a miúdo producen iridescencia, xerando diferentes cores cando se observan en diferentes direccións. Moitos animais teñen á vez cores estruturais e cores pigmentarias (biocromos); por exemplo as plumas do pavo teñen melanina castaña pero tamén iridescencia.)
Aínda que todos os cromatóforos conteñen pigmentos ou estruturas reflectoras (excepto cando se produciu unha mutación como o albinismo), non todas as células que conteñen pigmentos son cromatóforos. O grupo hemo da proteína hemoglobina, por exemplo, é un biocromo responsable de que o sangue teña cor vermella (aínda que a súa función é transportar oxíxeno). Atópase fundamentalmente nos eritrocitos, que son células que se forman ao longo de toda a vida na medula ósea, e non só durante o desenvolvemento embrionario. Por tanto, os eritrocitos son células pigmentadas que non se clasifican como cromatóforos.Masato Kinoshita, Kenji Murata, Kiyoshi Naruse, Minoru Tanaka. Medaka: Biology, Management, and Experimental Protocols. Google books. Páxina 119. miniatura|O camaleón Chamaeleo calyptratus. Presenta cores verdes e azuis estruturais xeradas por revestimentos de distintos tipos de cromatóforos que reflicten a luz filtrada.
Xantóforos e eritróforos Os cromatóforos que conteñen grandes cantidades de pigmentos de pteridina amarelos denomínanse xantóforos; e os que son principalmente carotenoides vermellos ou laranxas denomínanse eritróforos. Porén, as vesículas que conteñen pteridinas e os carotenoides ás veces encóntranse dentro da mesma célula, e nese caso a cor global depende da proporción de pigmentos vermellos e amarelos. Por tanto, a distinción entre estes dous tipos de cromatóforos non sempre é clara.
A maioría dos cromatóforos poden xerar pteridinas a partir da guanosina trifosfato, pero os xantóforos parecen ter vías bioquímicas suplementarias que lles permiten acumular pigmentos amarelos. Ao contrario, os carotenoides son metabolizados e transportados a eritróforos. Isto foi demostrado primeiramente criando ras normalmente verdes cunha dieta restrinxida en caroteno a base de grilos. A ausencia de caroteno na dieta das ras supuxo que o "filtro" de cor vermella/laranxa de carotenoide non estaba presente nos seus eritróforos, e isto fixo que as ras tivesen unha aparencia azul en vez de verde.
Iridóforos e leucóforos Os iridóforos, ás veces chamados guanóforos, son células pigmentarias que reflicten a luz usando placas cristalinas de quimiocromos formados por guanina. Cando son iluminados xeran cores iridescentes debido á difracción da luz nas placas amontoadas. A orientación dos esquemocromos determina a natureza da cor observada. Ao usar biocromos como filtros coloreados, os iridóforos crean uns efectos ópticos coñecidos como efecto Tyndall ou dispersión Rayleigh, producindo cores brillantes azuis ou verdes.
Un tipo de cromatóforo relacionado é o leucóforo, que se encontra nalgúns peixes, especialmente no tapetum lucidum. Igual que os iridóforos, utilizan purinas (xeralmente guanina) cristalizadas para reflectir a luz. A diferenza dos iridóforos, os leucóforos presentan cristais máis organizados que reducen a difracción. Se reciben luz branca, producen un brillo branco. Igual que pasaba cos xantóforos e eritróforos, nos peixes a distinción entre iridóforos e leucóforos non sempre é evidente, mais, en xeral, considérase que os iridóforos xeran cores metálicas ou iridescentes, mentres que os leucóforos producen tons brancos reflexivos.
Melanóforos dereita|miniatura|Na parte inferior un mutante inmaturo de peixe cebra que non sintetiza melanina nos seus melanóforos, e na parte superior un inmaturo non mutante ou de tipo salvaxe.
Os melanóforos conteñen eumelanina, un tipo de melanina, que ten cor negra ou castaña escura debido ás súas cualidades de absorción de luz. O pigmento está empaquetado en vesículas chamadas melanosomas e distribuído pola célula. A eumelanina xérase a partir do aminoácido tirosina nunha serie de reaccións químicas catalizadas encimaticamente. É un complexo químico que contén unidades de dihidroxiindol e dihidroxiindol-2-ácido carboxílico con algúns aneis pirrol. O encima clave na síntese de melanina é a tirosinase. Cando esta proteína é defectiva, non se pode xerar melanina, o que dá lugar a certo tipo de albinismo. Nalgunhas especies de anfibios empaquétanse outros pigmentos xunto coa eumelanina. Por exemplo, identificouse un novo pigmento de cor vermella escura (cor viño) nos melanóforos de ras filomedúsidas. Posteriormente, este foi identificado como a pterorrodina, unha pteridina dímera que se acumula arredor dun núcleo de eumelanina, e está tamén presente nunha variedade de especies de ras arborícolas de Australia e Papúa-Nova Guinea. Aínda que é probable que outras especies menos estudadas teñan pigmentos melanóforos complexos, é malia todo certo que a maioría dos melanóforos estudados ata agora conteñan exclusivamente eumelanina.
Os humanos teñen unha soa clase de célula pigmentaria, que é o equivalente nos mamíferos dos melanóforos, que crea a cor da pel, pelos e ollos chamada melanocito. Por esta razón e polo gran número e cor contrastada das células que fai que xeralmente sexan fáciles de visualizar, estes son con diferenza os cromatóforos máis estudados. Porén, hai diferenzas entre a bioloxía dos melanóforos e a dos melanocitos. Ademais da eumelanina, os melanocitos poden xerar un pigmento amarelo/vermello chamado feomelanina.
miniatura| O Pseudochromis diadema de bandas púrpuras e costas de pintas, xera as súas raias de cor violeta cun tipo infrecuente de cromatóforo.
Cianóforos Case todos os azuis brillantes nos animais e plantas son orixinados por coloración estrutural en vez de por pigmentos. Porén, algúns tipos de peixe mandarín (Synchiropus splendidus) posúen vesículas de biocromo de cor ciano de estrutura química descoñecida en células chamadas cianóforos. Aínda que parecen infrecuentes polo seu limitado rango taxonómico, pode haber cianóforos (e outros tipos de cromatóforos raros) noutros peixes e anfibios. Por exemplo, os cromatóforos de cores brillantes con pigmentos non definidos poden encontrarse en ras dardo velenosas e ras de cristal, e describíronse cromatóforos dicromáticos atípicos, chamados eritro-iridóforos no peixe Pseudochromis diadema.
Translocación do pigmento miniatura|Os melanóforos de peixes e ras son células que poden cambiar de cor dispersando ou agregando corpos que conteñen pigmento.
Moitas especies poden translocar o pigmento dentro dos seus cromatóforos, o que dá lugar a un cambio na cor do corpo. Este proceso, coñecido como cambio de cor fisiolóxico, foi estudado con maior amplitude nos melanóforos, xa que a melanina é o pigmento máis escuro e visible. Na maioría das especies cunha derme relativamente fina, os melanóforos dérmicos tenden a ser aplanados e cubrir unha área superficial grande. Porén, nos animais con capas dérmicas grosas, como os réptiles adultos, os melanóforos dérmicos a miúdo forman unidades tridimensionais xunto con outros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforos dérmicos (UCD ou, en inglés, DCU) constan dunha capa superior de xantóforos ou eritróforos, debaixo unha capa de iridóforos, e finalmente unha capa de melanóforos con forma de cesta con procesos que cobren os iridóforos.
Ambos os tipos de melanóforos son importantes no cambio de cor fisiolóxico. Os melanóforos dérmicos aplanados a miúdo cobren outros cromatóforos, de modo que se o pigmento está disperso pola célula, a pel aparece escura. Cando o pigmento está agregado na parte central da célula, os pigmentos noutros cromatóforos están expostos á luz e a pel toma o seu ton de cor. Igualmente, despois de que se produce a agregación da melanina en unidades de cromatóforos dérmicos, a pel aparece verde pola filtración que fan os xantóforos (amarelos) da luz que se dispersou na capa de iridóforos. Coa dispersión da melanina, a luz xa non se dispersa e a pel aparece escura. Como os outros cromatóforos biocromáticos poden tamén translocar pigmentos, os animais con varios tipos de cromatóforos poden xerar un conxunto espectacular de cores de pel ao facer un bo uso do efecto divisional.