miniatura|Homoloxía dos ósos das extremidades anteriores de catro grupos de vertebrados. miniatura|Carl Gegenbaur: Homoloxía nos membros anteriores (1870).
En bioloxía, no estudo comparativo dos seres vivos, a homoloxía é a relación que hai entre dúas estruturas orgánicas ou xenes que teñen a mesma orixe xenética nun antepasado común. Hai homoloxía entre órganos determinados de dúas especies diferentes, cando ambos os dous derivan do órgano correspondente do seu antepasado común, con independencia do distintos que puideron chegar a facerse co tempo. As catro extremidades pares dos vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde os tiburóns ata as aves ou os mamíferos, son homólogas. Da mesma maneira, o extremo da pata dun cabalo é homólogo do dedo medio da man e do pé humanos.
Homoloxía, analoxía, homodinamia Homoloxía e analoxía Unha homoloxía é a expresión dunha mesma combinación xenética que se supón deriva da dun antepasado común. Unha analoxía é unha estrutura semellante a outra ou que ten a mesma función, pero que ten unha orixe e desenvolvemento embrionario diferentes, polo que non a presentaba un antepasado común, senón que é resultado de evolución converxente.
Estruturas Procesos 75px HomoloxíaDúas estruturas son homólogas se son morfoloxicamente semellantes e se esa semellanza se debe a que derivan dunha estrutura ancestral común. É o caso das ás do pterodáctilo (réptil), o morcego (mamífero) e as aves.Paralelismo.El paralelismo é resultado de procesos de desenvolvemento equivalentes. A bioloxía evolutiva do desenvolvemento é a disciplina encargada do seu estudo.75px AnaloxíaDúas estruturas son análogas se son morfolóxica e/ou funcionalmente semellantes e se esta semellanza se adquiriu dun modo filoxeneticamente independente. É o caso das ás das bolboretas e as ás dos morcegos e as aves. ConverxenciaA converxencia evolutiva é resultado de presións selectivas equivalentes.
Desde o punto de vista da bioloxía do desenvolvemento evolutivo (evo-devo) na que a evolución se considera a evolución do desenvolvemento dos organismos, Rolf Sattler indicou que a homoloxía pode ser tamén parcial. Poden evolucionar estruturas novas por medio de combinacións de vías de desenvolvemento ou partes delas. Como resultado, poden evolucionar estruturas híbridas ou en mosaico que mostran homoloxías parciais. Por exemplo, certas follas compostas de plantas con flor son parcialmente homólogas tanto das follas como dos talos porque combinan algúns trazos de follas e de talos.
Homoloxía e homodinamia A homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) fai referencia a aquelas inducións embriolóxicas que teñen as mesmas consecuencias en dous organismos distintos. Por exemplo, existe homodinamia cando a epiderme embrionaria de ra, transplantada á rexión dun embrión de píntega destinada a converterse en mandíbula, produce unha mandíbula de ra na cabeza da píntega. Trátase, por tanto, dunha similitude na capacidade de responder ao mesmo indutor do mesmo xeitoGilbert and Bolker (2001). Homologies of Process and Modular Elements of Embryonic Construction. JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY (MOL DEV EVOL) 291:1–12.
Exemplos Un dos exemplos máis representativos de homoloxía é a existente entre a cartilaxe branquial dos peixes, a mandíbula dos réptiles e o oído medio dos mamíferos:Gilbert, Developmental biology a partir de la revisión de Gould (1990)
Os arcos branquiais de antigos peixes sen mandíbula evolucionaron ata formar a mandíbula dos peixes mandibulados. Os arcos branquiais están debaixo da boca, e cando as fendas branquiais se suxeitaron con elementos cartilaxinosos, rodearon a boca para acabar por formar a mandíbula. A porción superior do segundo arco branquial que sustentaba a branquia converteuse no óso hiomandibular, que sostiña o cranio, uníndoo coa mandíbula. Cando os vertebrados ocuparon a terra, víronse suxeitos a novas presións selectivas, como por exemplo, poder oír nun novo medio: o aire. O óso mandibular era un excelente candidato para cumprir esta función, porque está preto da caixa timpánica e o óso é un material ideal para a transmisión do son. Así, o óso mandibular empezou a cumprir unha dobre función: seguiu actuando como un "piar" do cranio á vez que servía como transmisor de son. Conforme os vertebrados terrestres sufriron cambios na súa postura, modo de locomoción e estrutura mandibular, o cranio deixou de necesitar o reforzo do óso hiomandibular, que puido especializarse converténdose no óso estribo. En anfibios, réptiles e aves, a parte posterior da cartilaxe forma o óso cadrado da mandíbula superior e o óso articular da mandíbula inferior. Estes ósos están conectados e articulan a mandíbula superior e inferior. Porén, nos mamíferos esta articulación ocorre noutra rexión (os ósos dentario e postorbitais), liberándoos para adquiriren novas funcións. O óso cadrado da mandíbula superior reptiliana evolucionou dando o óso bigornia do oído medio de mamífero, e o óso articular da mandíbula inferior de réptil converteuse no óso martelo.
Homoloxía serial miniatura|Ilustración do desenvolvemento dos órganos sexuais masculino e feminino a partir dunha orixe embrionaria común. Pode falarse tamén de homoloxía interna nun organismo ou nunha especie. Hai homoloxía serial entre órganos repetidos, como as distintas follas dunha planta ou os tres pares de patas dun insecto; son homólogos neste sentido o polgar e o dedo gordo do pé. Por outra parte, hai homoloxía entre os órganos sexuais externos dos dous sexos nos mamíferos; por exemplo, a relación entre o clítoris e o pene, ou entre o escroto e os labios maiores da vulva.
Concepto histórico
O concepto máis estendido de homoloxía é o concepto histórico: dous órganos son homólogos cando proceden dun "órgano ancestral" común. Esta definición de homoloxía foi elaborada por Ray Lankester para eliminar a vaguidade da definición de Richard Owen, que definía a homoloxía como "o mesmo órgano en diferentes animais." Así, Lankester definiu como homólogos a aqueles caracteres en dúas especies que "teñen un só representante nun antepasado común".Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-80699-2, pp.238-239.
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento utiliza unha definición distinta de homoloxía que ten en conta os procesos de desenvolvemento subxacentes aos órganos homólogos. Este novo concepto de homoloxía recibiu o nome de homoloxía ontoxenética ou do desenvolvemento (developmental homology) ou concepto biolóxico de homoloxía.Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69 Desde esta perspectiva, o concepto de homoloxía non é pasivo senón activo e pode influenciar a traxectoria evolutiva actuando como unha constrición do desenvolvemento.Amundson (2005), p.239.
Xenética e homoloxía A partir da década de 1920 a homoloxía comezou a considerarse desde unha perspectiva xenética. En 1920 Alexander Weinstein acuñou o termo xenes homólogos para referirse a xenes de especies distintas con expresións fenotípicas similares.Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis. PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, vol.6 En 1934 Alan Boyden reivindicou a xenética como ferramenta para o recoñecemento de homoloxías, ás que considerou, por primeira vez, como un "fenómeno xenético".Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451. Ao principio, o concepto de homoloxía, asociado á xenética mendeliana, individualizou os xenes a partir da súa función e non da súa ascendencia común.Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tese de doutoramento. Universidade de Pittsburgh. Dous alelos considerábanse homólogos só se compartían a mesma expresión fenotípica. Este concepto de homoloxía foi moi utilizado ata a década de 1960.De aí a sentenza de Mayr (1963): “Moito do que se leva aprendido sobre a fisioloxía dos xenes fai evidente que a investigación sobre xenes homólogos é bastante fútil agás en parentes moi próximos Se hai só unha función eficiente para unha certa demanda funcional, complexos de xenes moi diferentes chegarán á mesma solución, sen importar o diferente que foi a vía para conseguilo". ("Much that had been learned about gene physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile except in very close relatives. If there is only one efficient solution for a certain functional demand, very different gene complexes will come up with the same solution, no matter how different the pathway by which it is achieved”) (p. 606). A partir de entón impúxose a concepción de homoloxía xenética usada actualmente, segundo a cal, dous xenes de dúas especies distintas son homólogos se derivan dun mesmo xene ancestral.
Homoloxía de secuencias
miniatura|500px|left|Aliñamento de secuencias xerado por ClustalW entre dúas proteínas dedo de zinc identificadas polo número de GenBank (Clave).
A secuencia de nucleótidos dun xene transmítese de pais a fillos e é o que principalmente cambia coa evolución. Cando examinamos o xenoma de dúas especies esperamos encontrar os xenes equivalentes en ambas as dúas, cunha secuencia algo diferente, máis diferente canto máis remoto no tempo sexa o antepasado común. A expresión homoloxía de secuencias refírese á correspondencia entre as cadeas nucleotídicas deses dous xenes, que é precisamente a que permite recoñecer que son homólogos (ou a da secuencia de aminoácidos das proteínas codificadas nos mesmos).
Dentro da homoloxía de secuencias distínguense dous tipos de homoloxía: a ortoloxía e a paraloxía. Chámanse xenes ortólogos aos que son semellantes en secuencia por pertencer a dúas especies que teñen un antepasado común. Existen ademais xenes parálogos, que son os que se encontran no mesmo organismo, e que un procede da duplicación do outro.A distinción entre ortoloxía e paraloxía foi introducida por Walter Fitch (1970) no contexto da filoxenética molecular. A ortoloxía require que se tivera producido especiación, mentres que esta non é necesaria no caso da paraloxía, que xeralmente se produce en individuos dunha mesma especie.
A duplicación xénica é un fenómeno evolutivo importante. Unha vez ocorrida, os xenes repetidos evolucionan separadamente, e poden dar lugar a produtos distintos, dando a posibilidade de novas adaptacións. En bioloxía molecular, a paraloxía é o equivalente da homoloxía serial. Son parálogos, por exemplo os xenes que determinan as distintas clases de hemoglobinas que se producen ao longo da vida fetal e adulta. A hemoglobina consiste nun grupo hemo e catro globinas. Nos vertebrados primitivos estas catro cadeas de globinas eran do mesmo tipo, porque se producían a partir do mesmo xene. Porén, nos vertebrados superiores a hemoglobina consiste en dúas cadeas de globina distintas α e β, debido á que ocorreu unha duplicación xénica que levou a ter dúas copias do xene de globina orixinal. Ambas as copias diverxeron no decurso da evolución, dando lugar a dous xenes de globina especializados distintos e aos seus produtos.
GenBank é unha base de datos na que se almacenan todas as secuencias de ADN. Para facer unha proba de homoloxía realízase unha procura chamada BLAST. Introdúcese unha secuencia e obtense unha lista de todas as secuencias almacenadas que se parecen á secuencia introducida, ordenada de maior a menor grao de similitude. Hai moitas outras ferramentas informáticas para comparar secuencias.
Homoloxía estrutural e homoloxía de procesos