Les regions altament nutritives i baixes de clorofil·la (en anglès, High-nutrient, low-chlorophyll regions, o HNLC regions) són regions de l'oceà on l'abundància de fitoplàncton és baixa i bastant constant malgrat la disponibilitat de macronutrients. El fitoplàncton depèn d'un conjunt de nutrients per a la funció cel·lular. Els macronutrients (per exemple, nitrats, fosfats, àcids silícics) estan generalment disponibles en quantitats superiors en aigües superficials de l'oceà i són els components típics dels adobs comuns del jardí. Els micronutrients (per exemple, ferro, zinc, cobalt) estan generalment disponibles en quantitats menors i inclouen oligoelements. Els macronutrients solen estar disponibles en concentracions milimolars, mentre que els micronutrients estan generalment disponibles en concentracions de micro i nanomolar. En general, el nitrogen tendeix a ser un nutrient oceànic limitant, però en les regions HNLC mai no està esgotat significativament. En canvi, aquestes regions solen estar limitades per baixes concentracions de ferro metabolitzable. El ferro és un micronutrient crític del fitoplàncton, necessari per a la catàlisi enzimàtica i el transport d'electrons.
Entre la dècada del 1930 i la dècada del 1980, es va plantejar la hipòtesi que el ferro és un micronutrient oceànic limitant, però no hi havia mètodes suficients per detectar de manera fiable el ferro a l'aigua de mar per confirmar aquesta hipòtesi. El 1989 es van detectar altes concentracions de sediments rics en ferro a les aigües costaneres properes al golf d'Alaska. No obstant això, les aigües de la costa tenien baixes concentracions de ferro i una menor productivitat malgrat la disponibilitat de macronutrients per al creixement del fitoplàncton. Aquest patró es va observar en altres regions oceàniques i va donar lloc a la designació de tres zones HNLC principals: Oceà Pacífic nord, Oceà Pacífic equatorial i Oceà Antàrtic.
El descobriment de les regions HNLC ha fomentat el debat científic sobre l'ètica i l'eficàcia dels experiments de fertilització amb ferro que intenten reduir el diòxid de carboni atmosfèric estimulant la fotosíntesi a nivell de superfície. També ha donat lloc al desenvolupament d'hipòtesis com el control del pasturatge que suposa que les regions HNLC es formen, en part, del pasturatge del fitoplàncton (per exemple, dinoflagel·lats, ciliats) per organismes més petits (per exemple, protists).
Producció primària
miniatura|Concentració de clorofil·la α (mg/m³) La producció primària és el procés pel qual els autòtrofs utilitzen la llum per convertir el carboni del diòxid de carboni aquós en sucre per al creixement cel·lular. La llum catalitza el procés fotosintètic i els nutrients s'incorporen a la matèria orgànica. Perquè es produeixi la fotosíntesi, els macronutrients com el nitrat i el fosfat han d'estar disponibles en proporcions suficients i en formes biodisponibles per a la seva utilització. La relació molecular de 106 (carboni): 16 (nitrogen): 1 (fòsfor) va ser descoberta per Redfield, Ketcham i Richards (RKR) i es coneix com la relació de Redfield.
La fotosíntesi () i la respiració () es representa amb l'equació:
{106CO2} + {16HNO3} + {H3PO4} + {122H2O} <=> {(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)} + {136O2}
La fotosíntesi pot estar limitada per deficiències de certs macronutrients. No obstant això, al Pacífic Nord, Pacífic Equatorial i Oceà Antàrtic, els macronutrients es troben en proporcions, quantitats i formes biodisponibles suficients per donar suport a nivells més elevats de producció primària del que es va trobar. La disponibilitat de macronutrients a les regions HNLC juntament amb la biomassa baixa de fitoplàncton suggereix que algun altre procés biogeoquímic limita el creixement del fitoplàncton.
Atès que la producció primària i la biomassa del fitoplàncton no es poden mesurar actualment sobre conques oceàniques senceres, els científics utilitzen la clorofil·la α com a representant de la producció primària. Les observacions modernes dels satèl·lits controlen i rastregen les abundàncies globals de la clorofil·la α a l'oceà mitjançant la teledetecció. Les concentracions més altes de clorofil·la, generalment indiquen àrees de producció primària alta i, per contra, els nivells inferiors de clorofil·la indiquen una producció primària baixa. Aquesta coincidència de baixa clorofil·la i una alta disponibilitat de macronutrients és la raó per la qual es considera que aquestes regions són «altament nutritives i baixes de clorofil·la».
A més dels macronutrients necessaris per a la síntesi de matèria orgànica, el fitoplàncton necessita micronutrients, com ara oligoelements per a funcions cel·lulars. La disponibilitat de micronutrients pot restringir la producció primària perquè les restes de metalls de vegades limiten els nutrients. S'ha determinat que el ferro és un micronutrient limitant principal en les regions HNLC. Estudis recents han indicat que el zinc i el cobalt poden ser micronutrients secundaris i / o co-limitants.
Distribució global Característiques comunes Les regions HNLC cobreixen el 20% dels oceans del món i es caracteritzen per tenir diferents patrons físics, químics i biològics. Aquestes aigües superficials tenen concentracions de macronutrients variables, però relativament abundants anualment, comparades amb altres regions oceàniques. Mentre que les regions HNLC descriuen àmpliament les tendències biogeoquímiques d'aquestes grans regions oceàniques, les tres zones experimenten floracions estacionals de fitoplàncton en resposta als patrons atmosfèrics globals. De mitjana, les regions HNLC solen tenir limitat el creixement del ferro i el zinc és variable. Aquesta limitació d'oligoelements de metalls produeixen comunitats de fitoplàncton de menor grandària. En comparació amb les regions més productives de l'oceà, les zones HNLC tenen proporcions més altes d'àcid silícic respecte al nitrat, ja que les diatomees més grans, que requereixen àcid silícic per fer les seves closques d'òpal (SiO₂·nH₂O), són menys freqüents. A diferència de l'Oceà Pacífic sud i del Pacífic nord, el Pacífic equatorial experimenta una disponibilitat temporal de silicats que condueix a grans floracions estacionals de diatomees.
La distribució d'oligoelements i l'abundància relativa de macronutrients es reflecteixen en l'estructura de la comunitat de plàncton. Per exemple, la selecció del fitoplàncton amb una elevada relació superfície/volum fa que les regions HNLC estiguin dominades per nanoplàncton i picoplàncton. Aquesta relació permet una utilització òptima dels nutrients dissolts disponibles. El fitoplàncton més gran, com les diatomees, no es pot mantenir enèrgicament en aquestes regions. El picoplàncton comú dins d'aquestes regions inclouen gèneres com el Prochlorococcus (que no es troba generalment al Pacífic nord), el synechococcus i diverses eucariotes. Els protists de pasturatge probablement controlen l'abundància i distribució d'aquests petits fitoplàncton.
La producció primària neta generalment més baixa a les zones HNLC provoca una disminució de la reducció biològica del diòxid de carboni atmosfèric i, per tant, aquestes regions són generalment considerades una font neta de diòxid de carboni atmosfèric. Les àrees HNLC són d'interès per als geoenginyers i per alguns de la comunitat científica que creuen que la fertilització de grans superfícies d'aquestes aigües amb ferro podria reduir el diòxid de carboni dissolt i compensar les emissions de carboni antropogèniques. L'anàlisi de les dades del nuclis de gel antàrtic mostren una correlació durant els últims milions d'anys entre els alts nivells de pols i la baixa temperatura, indicant que l'addició de pols rics en ferro al mar ha estat un amplificador natural del refredament del clima.
El Pacífic nord El descobriment i el nomenament de la primera regió HNLC, el Pacífic nord, es va formalitzar en un article fonamental publicat el 1988. L'estudi va concloure que les aigües superficials del Pacífic nord oriental són generalment dominades pel picoplàncton, tot i la relativa abundància de macronutrients. En altres paraules, no es va trobar fitoplàncton més gran, com les diatomees que es desenvolupen en aigües riques en nutrients. En canvi, les aigües superficials estaven repletes de picoplàncton i nanoplàncton més petits. Basant-se en experiments de nutrients de laboratori, es va pensar que el ferro era un micronutrient limitant clau.
L'oceà Pacífic és el cos d'aigua més gran i més antic de la Terra. El Pacífic nord es caracteritza per la rotació generalitzada en sentit horari del gir del Pacífic nord, que és impulsada pels vents alisis. Les variacions espacials en els vents alisis produeixen temperatures de l'aire més fresques al Pacífic nord-oest i temperatures de l'aire més suaus al Pacífic nord-oriental (és a dir, al Pacífic subàrtic). El ferro és subministrat al Pacífic nord per les tempestes de pols que es produeixen a Àsia i Alaska, així com aigües riques en ferro adveccionades des del marge continental, de vegades per remolins com els Haida Eddies.
No obstant això, les concentracions de ferro varien al llarg de l'any. Els corrents oceànics són impulsats per patrons atmosfèrics estacionals que transporten el ferro des del marge de la fossa de les Kurils-Kamtxatka cap al Pacífic subàrctic occidental. Aquesta introducció del ferro proporciona un subministrament per sota de la superfície de micronutrients, que poden ser utilitzats pels productors primaris durant la remodelació de les aigües més profundes a la superfície. La profunditat del fons marí també pot estimular la floració del fitoplàncton a les regions HNLC, ja que el ferro es difon del fons marí i alleuja la limitació de ferro en aigües poc profundes. Les investigacions dutes a terme al golf d'Alaska van mostrar que les zones amb aigües poc profundes, com la plataforma sud d'Alaska, tenen una intensitat de fitoplàncton més intensa que les aigües profundes. Les cendres volcàniques procedents de l'erupció del volcà Kasatochi a l'agost de 2008 van proporcionar un exemple de fertilització natural amb ferro a l'Oceà Pacífic nord-est. La regió va ser fecundada per la pluja de pols volcànica que contenia ferro soluble. En els dies següents, les floracions de fitoplàncton eren visibles des de l'espai.
Les limitacions de les concentracions d'oligoelements al Pacífic nord limiten les floracions de diatomees durant tot l'any. Tot i que el Pacífic nord és una regió HNLC, produeix i exporta a l'interior de l'oceà una quantitat relativament elevada de sílice biogènic en partícules en comparació amb l'Atlàntic nord, que suporta un creixement significatiu de diatomees.
El Pacífic equatorial El Pacífic equatorial és una regió oceànica caracteritzada per un aflorament de gairebé tot l'any, a causa de la convergència dels vents alisis del nord-est i del sud-est a la zona de convergència intertropical. El Pacífic equatorial abasta gairebé la meitat de la circumferència de la Terra i té un paper important en la nova producció primària marítima mundial. La «nova producció» és un terme utilitzat en l'oceanografia biològica per descriure la manera en què el nitrogen es recicla a l'oceà. A les regions de nova producció millorada, els nitrats de la zona afòtica es converteixen en aigües superficials, reemplaçant el subministrament de nitrats de la superfície. Malgrat la disponibilitat de nitrogen a les aigües del Pacífic equatorial, la producció primària i la biomassa oceànica superficial observada és considerablement menor en comparació amb altres regions principals de l'oceà. Així, el Pacífic equatorial és considerat com una de les tres principals regions HNLC.