Ocepeia es un género extinto de mamífero afroterio que vivió durante el Paleoceno medio en Marruecos, hace aproximadamente 60 millones de años. Fue nombrado y descrito originalmente en 2001, con la especie tipo O. daouiensis de la etapa del Selandiano en la Cuenca Ouled Abdoun. En 2014 se nombró a una segunda especie más grande, O. grandis, que fue descrita de rocas del Tanetiano, una etapa levemente más reciente de la misma área. Se estima que las dos especies pesaban cerca de 3.5 kilogramos y 10 kilogramos, respectivamente, y se cree que eran folívoros especializados. Los cráneos fósiles de Ocepeia son a la vez los más antiguos cráneos entre los afroterios y los mejor conocidos de cualquier mamífero del Paleoceno en África.
Ocepeia comparte varios rasgos con los primitivos penungulados (un grupo que incluye a los elefantes, sirenios y sus parientes extintos), pero algunos análisis sugieren que estaba más cercanamente relacionado con Afroinsectiphilia (un grupo que contiene a los oricteropos, topos dorados y tenrecs). Así pues, puede representar una etapa de transición en la evolución de los penungulados a partir de mamíferos parecidos a insectívoros. Entre los rasgos inusuales de Ocepeia se incluyen los huesos del cráneo con muchos espacios neumatizados (con aire), y una mandíbula que tiene una dentadura que recuerda a la de los primates simios. También tenía menos dientes que otros ungulados primitivos. Ocepeia es lo suficientemente distinto de otros grupos como para ser situados en su propia familia, Ocepeiidae.
Ocepeia vivió en una época en la que el norte de África estaba en una intersección entre el océano Atlántico y el antiguo mar de Tetis, y la mayor parte del área estaba inundada por mares internos cálidos y poco profundos. Los fósiles de Ocepeia están asociados con una diversa fauna de tiburones, aves, reptiles marinos y algunos mamíferos primitivos, incluyendo proboscídeos y "condilartros", junto a los cuales puede ayudar a hacer más clara la historia evolutiva inicial de Afrotheria y los orígenes de la fauna de mamíferos de África.
Descubrimiento y denominación
Todos los especímenes de Ocepeia provienen de la Cuenca Ouled Abdoun, una cuenca sedimentaria de fosfatos. La investigación de Ocepeia ha sido llevada a cabo por investigadores franceses y marroquíes liderados por el doctor Emmanuel Gheerbrant del Museo de Historia Natural de París. Los fósiles de Ocepeia han sido recuperados de las canteras del Grand Daoui (de ahí el nombre de especie daouiensis, "de Daoui"), Meraa El Arech y Sidi Chennane, siendo esta última la que ha producido los especímenes más completos. Parte del material original fue recolectado in situ tan tempranamente como 1997, mientras que otros materiales fueron obtenidos de traficantes de fósiles.
Ocepeia fue descrito y nombrado originalmente en 2001 basándose en fragmentos de una mandíbula asignados a la nueva especies O. daouiensis: uno de estos (designado como CPSGM-MA1) posee un premolar y el primer molar, siendo el holotipo de la especie. Materiales adicionales asignados a O. daouiensis fueron descritos en 2010, incluyendo un hueso casi completo de la sección izquierda de la mandíbula y fragmentos dentales adicionales. En 2014, nuevos especímenes de O. daouiensis fueron descritos, incluyendo un cráneo parcial, el maxilar y dientes adicionales, permitiendo una reconstrucción completa de como luciría el cráneo intacto. La diversidad de especímenes, combinados con la tomografía axial computarizada del cráneo parcial, permitieron una descripción mucho más detallada y comprehensiva. Además, nuevos fragmentos de la mandíbula con dientes mayores llevaron a la descripción y denominación de O. grandis, cuyo holotipo (designado como MNHN.F PM37) tiene un diente canino y un juego completo de dientes posteriores. De esta manera, el cráneo de Ocepeia es el único conocido para un mamífero del Paleoceno africano, así como el más antiguo entre los afroterios.
Etimología
El nombre Ocepeia se deriva de las iniciales del Office Chérifien des Phosphates (O.C.P.), la compañía minera nacional marroquí que ha apoyado la investigación paleontológica en la Cuenca Ouled Abdoun, mientras que el nombre de la especie daouiensis proviene de Sidi Daoui, una cantera fósil en la cuenca. O. grandis fue nombrado por su mayor tamaño comparado al de O. daouiensis; "grandis" significa "grande" en latín.
Descripción
Ocepeia muestra una mezcla de rasgos plesiomórficos y autapomórficos, incluyendo rasgos compartidos con los mamíferos euterios más primitivos así como rasgos parecidos a los vistos en los ungulados primitivos ("condilartros") y los primeros penungulados.
El cráneo de O. daouiensis medía cerca de 9 centímetros de longitud y unos 5 centímetros de ancho, a partir de la estimación de las reconstrucciones. O. grandis solo es conocido de sus mandíbulas con dientes posteriores asociados y dientes superiores aislados.
Las estimaciones del peso corporal de O. daouiensis se sitúan entre los 8.5 kilogramos, extrapolado a partir de la longitud de los dientes, y de 2.5 kilogramos a partir de la longitud craneal. Usando valores promediados para todos los ungulados, Gheerbrant et al. encontraron que la estimación más probable es de 3.5 kilogramos, un tamaño parecido al de un damán moderno. Los restos dentales de O. grandis son casi 1.5 veces más grandes que los de O. daouiensis, dando un peso estimado de 10-12 kilogramos.
Cráneo
La parte superior del cráneo de O. daouiensis es conocida de dos especímenes: uno es un cráneo parcial que incluye material del maxilar, mientras que el otro es un maxilar con dientes asociados. El primer espécimen es el más completo, pero carece de muchos de los rasgos de los machos completamente adultos, por lo que se asignó a una hembra adulta joven. El otro espécimen es proporcionalmente mayor, aunque menos completo, y posee rasgos como un gran diente canino que permite que sea asignado a un macho adulto. El cráneo de O. daouiensis es en general robusto. Posee un hocico corto y fuerte, notablemente parecido al de un primate. Las imágenes de tomografía computarizada revelaron que el cráneo de Ocepeia daouiensis estaba muy neumatizado (es decir, poseía numerosos espacios con aire), mientras que el supraoccipital estaba engrosado.
Los rasgos craneales de Ocepeia compartidos con los euterios primitivos incluyen las (órbitas oculares) situadas más hacia atrás en el cráneo, huesos de las mejillas relativamente estrechos (el arco cigomático), y detalles del oído interno, mientras que los rasgos compartidos con los penungulados y los primeros ancestros de estos incluyen una amplia cavidad nasal y una muy corta proyección ósea en la órbita ocular. Los cráneos neumatizados también se encuentran en los grandes proboscídeos (por ejemplo, elefantes, mastodontes y otros parientes extintos).
Dentadura
La fórmula dental de Ocepeia es , lo que significa que tenía tres incisivos, 1 canino, 2 premolares y tres molares de cada lado en las mandíbulas. La condición ancestral de los euterios es tener cuatro premolares, y la pérdida evolutiva del primer y segundo premolares, junto con la carencia de un espacio (diastema) entre el canino y el premolar, es uno de los rasgos de diagnóstico único de Ocepeia que es convergente con los primates simios. El gran canino robusto de O. daouiensis mide 7.7–8 milímetros de largoLa "longitud" aquí es técnicamente la altura, es decir la distancia desde el hueso mandibular. y también se asemeja algo a los caninos de los primates. Todo el esmalte en los dientes posee leves surcos. El tercer incisivo en la mandíbula y el maxilar es pequeño y vestigial.
Los molares tienen coronas bajas (braquiodoncia), con cúspides relativamente bunodontes (redondeadas) que se distribuyen por toda su longitud (selenodoncia), lo que resulta en una condición denominada como bunoselenodoncia. Los molares superiores también carecen de una cúspide distintiva (hipocono). Gheerbrant et al. señalaron que estos rasgos y algunos otros son compartidos con los pantodontes Haplolambda y Leptolambda, pero debido a as muchas diferencias entre ambos grupos, incluyendo el número de dientes, se piensa que estas similitudes son un caso de convergencia.
Los rasgos dentales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen los grandes caninos, los premolares simplificados, y como ya se mencionó la carencia de un hipocono. Los molares selenodontes y los terceros incisivos vestigiales son rasgos compartidos con los penungulados y los proboscídeos, respectivamente.
Características anatómicas distintivas
Las siguientes características craneales caracterizan a O. daouiensis (el cráneo de O. grandis es desconocido): un rostro corto y ancho (el hocico) con una abultada compresión; un hueso frontal corto con una cresta reducida en el borde de la órbita y la fenestra temporal; una región media y posterior alargadas en el cráneo, especialmente el hueso parietal; la presencia de parietales con dos crestas óseas en pendiente que lo separaban del medio de la cresta sagital; una gran neumatización de los huesos craneales, especialmente el supraoccipital; un oído medio e interno que son notablemente pequeños; y un tegmen timpánico que es grande e inflado.
Las siguientes características del cráneo distinguen a ambas especies de Ocepeia: la presencia de una sínfisis en el dentario que es corta y parcialmente fusionada; un cóndilo mandibular significativamente más alto que la fila de dientes; un dentario alto e hinchado horizontalmente; una dentadura acortada en los dientes posteriores, careciendo de los premolares P1-2g, sin un diastema significativo entre los dientes, y los incisivos inferiores comprimidos con raíces anchas y cortas; el tercer incisivo superior e inferior estaba muy reducido (era vestigial); un canino inferior robusto y parecido al de un simio; la dentadura posterior a los caninos es notablemente grande comparada con el tamaño del paladar; un patrón molar bunoselenodonte (con largas crestas en la corona dental) y braquidonte (de cresta baja) con dientes para cizallar bien desarrollados; el tamaño de los molares es significativamente mayor del primer al tercer molar; la corona dental de los premolares y molares inferiores es protuberante; los premolares P3-4 son simples y en forma de trinchera; un paracónido que es redondeado y era lingual (enfrentado a la cara interna de la boca) en los molares1-2, pero en el medio lo era horizontalmente en M3; un paracónido de cresta pequeña cerca de donde se encontraban las mandíbulas; una cúspide principal que es baja, cercana en altura al metacónido y el paracónido; la presencia de una postmetacrístida y una cresta metastílida; un gran mesocónido; un pequeño entoconúlido; un muy grande hipocónido que es bajo y ancho; un entocónido con un entolófido cortopero funcional que enlazaba el flanco lingual del hipocónido; un hipoconúlido reducido y lingual en los molares M1–2 y una postcrístida que es muy larga encomparación al patrón selenodonte; una breve premetacrístida; una postcrístida que tiene varias cúspulas; no hay cíngulos labiales; el molar M2 es más ancho que el M1 y el M3; un M3 que es al menos tan largo como el M2, con un lóbulo del hipoconúlido expandido y una raíz distal en pendiente; los dientes en la mejilla superior son más o menos homodontos (iguales); los premolares superiores se extienden horizontalmente con un protocono bien desarrollado; la presencia de grandes cúspides en el parástilo y el mesóstilo; un extolofo en forma de W vinculado a la fuerte cúspide del mesóstilo; presencia de pequeñas cúspides estilares y crestas; la ausencia de un hipocono; un protocono bajo, expandiéndose mesio-distalmente con crestas se separan mucho en la parte superior; la presencia de una amplia protofosa (una muesca en los dientes); una muy pequeña cresta lingual en la base del paracono; y un delgado y continuo cíngulo lingual.
Clasificación