Pomacea canaliculata es una especie de molusco gasterópodo dulceacuícola que integra el género Pomacea de la familia Ampullariidae. Es denominado comúnmente caracol manzana o ampularia. Habita en ambientes acuáticos en regiones templadas y templado-cálidas del centro y centro-sur de América del Sur. Al ser comercializado en tiendas de acuarismo o criado en establecimientos de acuicultura para alimento humano, se producen escapes o liberaciones en ambientes acuáticos muy lejanos a su distribución original, y allí donde las condiciones ambientales lo permiten, la especie se establece en el nuevo hábitat y desarrolla poblaciones invasivas, las que se convierten en plagas al dañar cultivos o especies locales. Ya ha invadido extensas regiones de la India, del Sudeste Asiático, Indochina, Australia, Japón, etc. 280px|left|thumb|Caracol manzana (Pomacea canaliculata) visto de frente.
Taxonomía
Pomacea canaliculata fue descrita originalmente en el año 1828 por el malacólogo Jean-Baptiste Lamarck. La localidad tipo de P. canaliculata («ríos de Guadalupe») es ambigua, pudiéndose referirse al lago de Guadalupe, Argentina.Cazzaniga N. J. (2002). Old species and new concepts in the taxonomy of Pomacea (Gastropoda: Ampullariidae). Biocell, 26: 71-81.
Etimología Etimológicamente, su apelativo específico canaliculata hace alusión a la profunda sutura en forma de canal que caracteriza a esta especie.
Distribución y hábitat original
La distribución original de esta especie comprende ambientes acuáticos subtropicales y templados de América del Sur, mayormente en la cuenca del Plata en Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil, llegando por el sur hasta el dique Paso de las Piedras, en el sudoeste de la provincia de Buenos Aires, centro-este de la Argentina.Estebenet A. L. and Martín P. R. (2003). Shell interpopulation variation and its origin in Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) from southern Pampas, Argentina. J. Moll Stud, 69:301-310. Las heladas no constituyen un limitante para su existencia, por lo que posee un mayor riesgo de invadir humedales de regiones de latitudes mayores.
Registro fósil Los registros paleontológicos más antiguos de Pomacea canaliculata se han exhumados de las formaciones Dolores y Sopas en el Uruguay, y fueron fechadas entre los 43 000 y 45 000 años A.C.Martínez S. and A. Rojas (2004). Quaternary continental molluscs from Northern Uruguay: distribución and paleoecology. Quaternary International 114:123-128.
Distribución como especie invasiva
Pomacea canalicualata fue introducido desde América del Sur en el sudeste de Asia alrededor del año 1980, con el objetivo de transformarse en un recurso alimenticio local, incluso con potencial de pasar a ser un producto gourmet de exportación. Los mercados no lograron desarrollarse, los caracoles escaparon o fueron liberados, y esta especie pasa rápidamente a ser una seria plaga de los cultivos de arroz a través de muchos países del Asia sudoriental, causando enormes pérdidas económicas en los arrozales, donde es su principal plaga. En el archipiélago hawaiano fue introducido en 1989, probablemente desde las Filipinas y con idénticos objetivos que en su introducción asiática. De igual modo, escapó o fue liberado, y también allí pasó a ser plaga agrícola, en este caso del cultivo del taro. De manera paralela, afecta enormemente a los humedales naturales al destruir la vegetación acuática; de igual modo elimina poblaciones de moluscos locales. En Europa es plaga en arrozales del delta del Ebro.
Por estas razones, este caracol es incluido entre las especies invasoras más dañinas del mundo, una lista elaborada por el Grupo de Especialistas de Especies Invasoras (GEEI) de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).Lowe S., Browne M., Boudjelas S., De Poorter M. (2000). 100 de las Especies Exóticas Invasoras más dañinas del mundo. Una selección del Global Invasive Species Database. Publicado por el Grupo Especialista de Especies Invasoras (GEEI), un grupo especialista de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE) de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN), 12pp. Primera edición, en inglés, sacada junto con el número 12 de la revista Aliens, diciembre 2000.
Mantiene poblaciones en Chile,Jackson, D., & Jackson, D. (2009). Registro de Pomacea canaliculata, molusco exótico para el norte de Chile. Gayana, 73(1), 40-44. la República Dominicana, Papúa Nueva Guinea, la mayor parte del sur, este y sudeste asiático, incluyendo Filipinas, Japón, Taiwán, Vietnam, Camboya, Tailandia, Laos, Corea, Sri Lanka, Indonesia, Malasia, el sur de China y Singapur.Mochida O. (1991). Spread of freshwater Pomacea snails (Pilidae, Mollusca) from Argentina to Asia. Micronesica 3: 51-62.
En los Estados Unidos es plaga en Hawái, Guam,Cowie, R. H. (2002). Apple snails as agricultural pests: their biology, impacts and management. Arizona y California.Rawlings, T., Hayes, K., Cowie, R., and Collins, T. (2007). The identity, distribution, and impacts of non-native apple snails in the continental United States. BMC Evolutionary Biology, 7(1), 97.Cerutti R. (1998). An infestation of Pomacea canaliculata (Lamarck, 1804) in Lake Miramar, San Diego, California. Festivus, 30:25-27.Thompson F. G. (1997). Pomacea canaliculata (Lamarck 1822) (Gastropoda, Prosobranchia, Pilidae): a freshwater snail introduced into Florida, USA. Malac Rev, 30:91. Si bien también fue citada en Florida y Texas, se debe a errores de identificación con otras especies del mismo género. Según estudios genéticos comparativos, la población estadounidense de esta especie se origina de la introducción de ejemplares provenientes de la Argentina, específicamente del área de Buenos Aires. thumb|180px|right|El carrao (Aramus guarauna) es uno de los controladores naturales de esta especie de caracol. thumb|180px|right|El gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilis) es uno de los controladores naturales de esta especie de caracol.
Métodos de control
Numerosos métodos se han probado en un intento por controlar sus poblaciones. Ninguno de ellos ha demostrado ser totalmente eficaz, seguro y económicamente viable. Una vez que esta especie logra instalarse, su erradicación probablemente no es posible.
Alrededor de los campos de arroz y taro se colocan barreras formadas por alambres o tiras de cobre, metal que al ser tóxico para los caracoles estos no cruzan sobre él. Se ha empleado generalizadamente el combate por medio de pesticidas, con consecuencias graves para la salud humana y ambiental. Se ha intentado el control biológico empleando peces y patos. En los cultivos el único método exitoso es la recolección de todos los caracoles visibles (con una red de mano o con la mano), caracol por caracol. Tiene la ventaja que no daña el medio ambiente. También se pueden emplear trampas, donde el cebo lo constituye plantas de lechuga, yuca u hojas de taro.
Importancia médico-sanitaria y veterinaria
Esta especie es huésped intermediario de Angiostrongylus cantonensis, un nemátodo de roedores que accidentalmente puede infestar al ser humano, cuando se produce la ingestión de caracoles crudos, lo que genera cuadros de meningoencefalitis eosinofílica.Thiengo, S. (1995). Genéro Pomacea (Perry, 1810). In Topicos em Malacologia Medica. Organizador: Frederico Simões Barbosa. Fiocruz, Rio de Janeiro. p. 53–69. En China, la expansión de esta enfermedad acompaña a la invasión de esta especie.Lv S., Zhang Y., Liu H. X., Hu L., Yang K., Steinmann P., Chen Z., Wang L. Y., Utzinger J., and Zhou X. N. (2009). Invasive Snails and an Emerging Infectious Disease: Results from the First National Survey on Angiostrongylus cantonensis in China. PLoS Negl Trop Dis. 2009;3(2):e368.
El copépodo argentino Ozmana huarpium (Ozmanidae) es una especie endosimbionte de este caracol.Gamarra-Luques C., I. Vega, E. Koch & A.Castro-Vazquez (2004). Intrahost distribution and trasmisión of a new species of cyclopoid copepod endosymbiotic to a freshwater snail, Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae) from Argentina. Biocell 28 (3): 155-164.
Características
thumb|right|180px|Un caracol manzana (Pomacea canaliculata) con el sifón extendido. Morfológicamente Pomacea canaliculata es un caracol de gran tamaño (con diámetros de concha que pueden alcanzar más de 100 mm), de forma más o menos globosa. Visto dorsalmente el último anfracto es, proporcionalmente, 2 veces más largo que la longitud de la espira. La abertura es oval a algo alargada, grande y dextra; el labio externo muestra el margen simple. Tanto en adultos como en juveniles el ombligo es evidente, con una amplia abertura, que llega profunda hasta el nivel medio del labio parietal. Las espiras son bajas y dan 5 vueltas, sus suturas tienen forma de un profundo canal.
La delgada concha es de coloración café oscuro, el que tiende al beige; exhibe un tenue reticulado formado por líneas de crecimiento radiales y axiales. En poblaciones de acuarios se han desarrollado variedades de color amarillo dorado brillante. El opérculo es grueso, con espira nuclear excéntrica y líneas de crecimiento con bandas intercaladas de color marrón claro y oscuro. Internamente su superficie es de coloración marrón oscuro a negro brillante. El labio parietal no posee callo de unión; el labio columelar es algo curvo, y cubre de manera parcial al ombligo.
Posee dos tipos de respiración: el sistema de respiración branquial, situado en el costado derecho de su cuerpo, comparable a las agallas de los peces, el que le es útil para respirar mientras está sumergidos; además, en el costado izquierdo, cuenta con un pulmón para la respiración aérea. Esta combinación de branquia y pulmón expande los nichos ecológicos que puede explotar, al permitirle habitar en aguas pobres en oxígeno como lagunas de poca profundidad o charcas.Estebenet, A. L. &, Martín, P. R. (2002). Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae): life-history traits and their plasticity. Biocell. 26(1):83-89.
Para reducir la vulnerabilidad al ataque de aves especializadas en su predación, cuenta con una adaptación, el sifón tubular, empleado para la respiración aérea durante la inmersión, permitiendo al animal recargar su pulmón con oxígeno manteniendo su concha a una profundidad adecuada, lo que facilita que pase desapercibida.Babay, A. (1875). Note sur la respiration des ampullaries. Journal of Conchology. XXIII:298-305.
Biología y ecología
Para sobrevivir al periodo de condiciones adversas que se produce en la estación seca estival, esta especie ha desarrollado la capacidad de estivar. Mediante este mecanismo el ejemplar se retrae dentro de sus concha, sellando su interior fuertemente con el opérculo, acompañado por una disminución al mínimo de todas sus funciones corporales. En esta condición pueden permanecer de 4 a 5 meses hasta que vuelva la temporada lluviosa.
Actividad Durante el día permanece sumergido, escondido entre la vegetación cerca de la superficie. Durante la noche es más activo, y al ser un animal anfibio, incluso puede salir del agua en busca de plantas tiernas. Su tasa de actividad también varía notablemente con la temperatura del agua, cuanto más alta es más activo.
Reproducción
thumb|right|180px|Huevos del caracol manzana (Pomacea canaliculata). thumb|180px|right|Abundantes masas de huevos de Pomacea canaliculata, sobre un tronco.