miniaturadeimagen|Hipocampo y fórnix comparados con un caballito de mar miniaturadeimagen|Hipocampo visto en una resonancia magnética El hipocampo (del latín hippocampus, y este del griego ιππος, hippos: ‘caballo’, y καμπος, kampos: el monstruo marino ‘Campe’) es una de las principales estructuras del cerebro humano y otros mamíferos. Nominado por el anatomista del Giulio Cesare Aranzio, quien apreció una semejanza con la forma del caballito de mar, hipocampo.
Se trata de una estructura marginal y de estructura de capas más sencilla de la misma sustancia gris cortical del lóbulo temporal. Por ello pertenece, por una parte al sistema límbico y por otra a la arquicorteza, componiendo junto al subículo y el giro dentado la llamada formación hipocampal. Al igual que el resto de la corteza cerebral es una estructura pareada, con dos mitades que son imágenes especulares en ambos hemisferios cerebrales. Tanto en humanos como en otros primates, el hipocampo se localiza en el interior de la parte medial o interna del lóbulo temporal, bajo la superficie cortical. La forma de caballito de mar es típica de primates, pero en otros mamíferos tiene formas variadas, como la del plátano.
Aunque tiene origen en una estructura del cerebro de los vertebrados denominada palio, que comprendía funciones olfativas, en su actual diseño en los mamíferos desempeña principalmente funciones importantes en la memoria y el manejo del espacio. Los estudios sobre su función en humanos son escasos, pero se ha investigado ampliamente en roedores como parte del sistema cerebral responsable de la memoria espacial y la navegación. Muchas neuronas del hipocampo de ratas y ratones responden disparando potenciales de acción cuando el individuo atraviesa por una zona específica de su entorno, como «células de lugar» o células de posición. Las «células del lugar» del hipocampo interactúan en gran medida con las «células de orientación» de la cabeza, que actúan a modo de compás inercial, y también con las células de rejilla o de red, en las cercanías de la corteza entorrinal.
Debido a sus capas de neuronas densamente empaquetadas, el hipocampo ha sido utilizado frecuentemente como un sistema modelo para el estudio de la neurofisiología. La forma de la plasticidad neuronal conocida como potenciación a largo plazo (LTP) fue descubierta por primera vez en el hipocampo, y todavía se estudia en esta estructura. Está muy extendida la hipótesis de que la LTP es uno de los mecanismos neurales principales por los que la memoria se almacena en el cerebro.
En la enfermedad de Alzheimer el hipocampo es una de las primeras regiones del cerebro en sufrir daño.Apostolova, L. G. et al. 2015. Relationship between hippocampal atrophy and neuropathology markers: A 7T MRI validation study of the EADC-ADNI Harmonized Hippocampal Segmentation Protocol. En: "Alzheimer's & Dementia: The Journal of the Alzheimer's Association", Vol.11 , N.º2, 139-150. DOI 10.1016/j.jalz.2015.01.001 Los problemas de memoria y desorientación aparecen entre los primeros síntomas. El daño al hipocampo también puede proceder de situaciones de carencia de oxígeno (hipoxia), inflamación del encéfalo (encefalitis) o epilepsia del lóbulo temporal. Las personas que han sufrido un daño extenso en el hipocampo pueden experimentar incapacidad para adquirir o retener nuevos recuerdos (amnesia).
Historia thumb|Vladímir Béjterev, neurólogo y psiquiatra soviético y probablemente el primero en asignar al hipocampo un papel en la formación de la memoria. La primera descripción del hipocampo fue escrita por el anatomista Giulio Cesare Aranzi (Julius Caesar Arantius - circa 1587, un alumno poco aventajado de Andreas Vesalius), quien comparó la protrusión en el suelo del asta lóbulo temporal con el hipocampo, o caballo de mar, puesto que, junto con su fimbria, recuerda mucho a este último en su forma. Sin embargo, debe señalarse que dudó entre utilizar el término «caballo de mar» y «gusano de seda». Bartholomeo Eustachio presenta en algunas placas con esta estructura, no siendo hasta 1714 que la expone en ilustraciones. En 1729, J.G. Duvernoy también presentó una ilustración del hipocampo, y también dudó entre «hipocampo» y «gusano de seda». En 1732, Winslow sugirió el término «Asta de carnero». Hipocampo, gusano de seda y asta de carnero fueron los nombres utilizados durante este periodo inicial, todos basados en la apariencia intraventricular del hipocampo. Posteriormente hubo un segundo periodo caracterizado por una imaginación excesiva entre los anatomistas, quienes compararon el hipocampo con símbolos mitológicos:
El «asta de carnero» se transformó en el cornu Ammonis, asociado al dios egipcio Amón (Ammun Kneph). Este nombre, probablemente fue utilizado por primera vez en 1742 por De Garengeot, y continúa en uso. El término pes hippocampi, fue el siguiente en introducirse. Aun cuando se desconoce quién le agregó un «pie» al hipocampo, Lewis en 1923 cita a Diemerbroeck (1627), mientras que otros están en desacuerdo.
Para complicar aún más las cosas, el hipocampo fue descrito con dos pies: pes hippocampi major para el hipocampo y pes hippocampi minor para el calcar avis, una protrusión en el asta occipital. En la terminología actual, los términos Asta de Amón y pie del hipocampo son utilizados como sinónimos, aunque este último término generalmente se reserva para las digitaciones del hipocampo (), las cuales elevan la porción anterior del hipocampo.
Este órgano fue inicialmente relacionado con el sentido del olfato, más que por su función ya conocida en la adquisición de la memoria. El ruso Vladímir Béjterev tomó nota del papel del hipocampo en la memoria en los años 1900, basado en observaciones de un paciente con problemas graves de memoria. Sin embargo, por muchos años, el conocimiento convencional del hipocampo era que, al igual que el resto de sistema límbico, era responsable de la emoción.
Funciones thumb|left|Se destaca en rojo la posición del hipocampo. Cliquear sobre la imagen para su rotación Históricamente, la hipótesis más ampliamente sostenida consistía en que el hipocampo estaba implicado en el olfato. Esta idea se fundaba en gran medida en la creencia, de la que posteriormente se demostró su falsedad, de que el hipocampo recibe aferencias directas del bulbo olfatorio. Continúa existiendo algún interés en lo referente a respuestas olfatorias de origen hipocampal, particularmente sobre el papel del hipocampo en la memoria de los olores, pero pocas personas creen hoy en día que el olfato es su función principal.
Con el paso de los años, tres ideas sobre la función del hipocampo han acabado dominando la literatura: inhibición, memoria y espacio. La teoría de la inhibición de la conducta (caricaturizada por O'Keefe y Nadel bajo el título slam on the brakes!, es decir, una frenada en seco) fue muy popular en los años 1960. Su justificación se fundamenta esencialmente en dos observaciones: en primer lugar, que los animales con lesiones en el hipocampo tienden a ser hiperactivos. En segundo lugar, que los animales sometidos a este tipo de lesiones también tienen problemas para inhibir respuestas que previamente se les había enseñado. Jeffrey Gray desarrolló esta línea teórica en un ensayo exhaustivo sobre el papel del hipocampo en la ansiedad. La teoría de la inhibición es actualmente la menos popular de las tres.
La segunda línea teórica principal relaciona al hipocampo con la memoria. Aunque tuvo precursores históricos, los mayores impulsos de esta idea se dan a partir de un famoso artículo de Scoville y Brenda Milner, que describe los resultados de la destrucción quirúrgica del hipocampo (en el intento de aliviar los ataques epilépticos de un paciente llamado Henry Gustav Molaison, conocido hasta su muerte en 2008 como H.M.). El resultado inesperado de la intervención quirúrgica fue una amnesia anterógrada grave y una amnesia retrógrada parcial: Molaison era incapaz de formar nuevos recuerdos episódicos tras la operación y no podía recordar lo que le había sucedido justo después de la misma, pero era capaz de retener recuerdos de lo que le había sucedido años antes, por ejemplo, en la infancia. Este caso suscitó un interés tan grande que, según se ha publicado, H.M. se convirtió en el sujeto más intensivamente estudiado en la historia médica. En los siguientes años, se estudió a otros pacientes con niveles similares de daño en el hipocampo y amnesia (producida por accidente o enfermedad), además de miles de experimentos que han estudiado la fisiología de los cambios en las conexiones sinápticas del hipocampo. Actualmente existe un acuerdo prácticamente universal en que el hipocampo desempeña algún tipo importante de papel en la memoria. No obstante, la naturaleza precisa de este papel continúa siendo ampliamente debatida.
La tercera teoría sobre la función del hipocampo lo relaciona con la percepción espacial. La teoría espacial tuvo originalmente sus mayores defensores en O'Keefe y Nadel, quienes estaban influidos por las teorías de E.C. Tolman's sobre los «mapas cognitivos» en humanos y animales. O'Keefe y su alumno Dostrovsky descubrieron en 1971 neuronas en el hipocampo de rata que les parecía que mostraban actividad relacionada con la localización de la rata en su entorno. A pesar del escepticismo de otros investigadores, O'Keefe y sus colaboradores, especialmente Lynn Nadel, continuaron investigando sobre esta cuestión, en una línea de trabajo que al final les condujo a redactar en 1978 un libro muy influyente titulado The Hippocampus as a Cognitive Map (‘El hipocampo como mapa cognitivo’). Como sucede con la teoría de la memoria, actualmente existe un acuerdo casi universal en que el hipocampo desempeña un papel importante en la función de la codificación espacial, pero los detalles están ampliamente sometidos a debate.
thumb|200px|La formación hipocampal en relación con el resto de áreas corticales próximas del lóbulo temporal. El subículo está en el mismo color que el giro dentado y el hipocampo.
Papel en la memoria
Los psicólogos y neurocientíficos están generalmente de acuerdo en que el hipocampo tiene un papel importante en la formación de nuevos recuerdos de los acontecimientos experimentados, tanto episódicos como autobiográficos. Parte de este papel en que está implicado el hipocampo consiste en la detección de acontecimientos, lugares y estímulos novedosos. Algunos investigadores conciben al hipocampo como parte de un sistema mayor de memoria de la parte medial del lóbulo temporal responsable de la memoria declarativa general. La razón, por ejemplo, es que los recuerdos pueden ser verbalizados explícitamente, lo que afecta, por ejemplo, a la memoria de hechos además de la memoria episódica.
Lesiones severas del hipocampo producen profundas dificultades en la formación de nuevos recuerdos (amnesia anterógrada), y a menudo también afecta a los recuerdos formados antes de la lesión (amnesia retrógrada). Aunque el efecto retrógrado normalmente se extiende a algunos años antes del daño cerebral, en algunos casos los recuerdos más antiguos permanecen. Esta preservación de los recuerdos antiguos ha llevado a la idea de que la consolidación a lo largo del tiempo implica la transferencia de recuerdos desde el hipocampo a otras partes del cerebro.