Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y teorías autógenas.A. Ruiz & M. Santos 1990. Temas actuales de biología evolutiva. I. Esteve et al. Origen de la célula eucariota. A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155 Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o viceversa.Yutin, Natalya et al 2009, The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Biology Direct 2009, 4:9 doi:10.1186/1745-6150-4-9
thumb|right|360px|Evolución simbiogenética eucariota. Actualmente se considera demostrado, como lo afirma la mayoría de las teorías de la eucariogénesis, el origen simbiógenético de la célula eucariota; el cual se produjo entre una arquea huésped y una bacteria endosimbionte. Posteriormente la simbiogénesis entre un protista y una bacteria fotosintética originó la primera célula vegetal.
Historia El proceso de eucariogénesis está basado en dos aspectos, el primero y más revolucionario es la simbiogénesis entre al menos dos o más procariontes y el segundo es el proceso de la gran transformación que originó las múltiples diferencias que definen la dicotomía procariota-eucariota. Desde el punto de vista histórico, los estudiosos más destacados son:
De Bary: En 1877, Albert Bernhard Frank acuña el término simbiosis sobre la base de sus estudios sobre los líquenes,Anton de Bary 1879, Die Erscheinung der Symbios. Estrasburgo. postulando la asociación viva entre especies diferentes. Shimper: El postulado más antiguo sobre simbiogénesis es de 1883, cuando el botánico francés Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades, este descubrimiento es clave en el origen del reino Plantae. Altmann: El médico alemán Richard Altmann en 1884, especula que las mitocondrias se trata de una suerte de parásitos independientes, con su propio metabolismo y los denomina bioblastos.Altmann, Richard 1884. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig. Haeckel: En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las bacterias, definiéndolas como microorganismos muy simples y sin núcleo.Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866 En 1904 agrupa también a las algas verdeazuladas en Moneres y sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Para Haeckel, la diferencia que hay entre las moneras y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos.Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904 Escuela rusa: A principios del , en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis.Margulis, 2002, p. 35. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono.|Margulis, Sagan (2003), p. 142.}} Portier: En 1918, el biólogo francés Paul Portier fue el primero en proponer el origen bacteriano de las mitocondrias.Paul Portier 1918 : Les Symbiotes, Masson (Paris) : xx + 315 p. Trabajando en el Instituto Oceanográfico de Mónaco, llegó a esta conclusión al observar análogamente a los rizobios, los cuales son bacterias simbiontes intracelulares (endosimbiontes) situados en los nódulos de raíces de plantas como las leguminosas. Los críticos en Francia rechazaron la idea de que el tejido animal sano tuviese bacterias como si se tratase de una infección.William F. Martin 2007, Origin of mitochondria and hydrogenosomes. Wallin: En 1923, el anatomista estadounidense Ivan Wallin también postuló el origen bacteriano de las mitocondrias.Ivan E. Wallin 1923, The Mitochondria Problem The American Naturalist Vol. 57, No. 650 (May - Jun., 1923), pp. 255-261 Wallin involucra al simbionticismo como un factor del origen de las especies.Wallin, I.E. (1927). Symbionticism and the origin of species. Baltimore: Williams & Wilkins Company. pp. 171. Sin embargo, las ideas de Wallin fueron rechazadas y ridiculizadas, y durante los últimos 40 años de su vida que pasó trabajando en la Facultad de Medicina de la Universidad de Colorado, evitó la investigación de la simbiosis.Lynn Margulis 2002. Una revolución en la evolución. Universitat de València. Margulis: En 1967, luego de varias décadas de oscurantismo con el tema de la simbiogénesis, Lynn Margulis expone su Endosimbiosis seriada,Lynn Sagan 1967, On the Origin of Mitosing Cells. J. Theoret. Biol. (1967) 14, 225-274 logrando paulatinamente gran difusión y popularidad. Lake: En 1984, James A. Lake y colaboradores descubren que los eucariontes provienen de una arquea ancestral, de un clado que contiene también a Crenarchaeota, lo que se conoce como la hipótesis del eocito.Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790. Esto ha sido refrendado por múltiples evidencias en los últimos años, descartando así que el origen eucariota provenga de un progenote; por el contrario, proviene de la simbiogénesis entre dos organismos procariotas: una arquea y una bacteria.
LECA thumb|220px|Ancyromonas es un eucarionte primitivo, probablemente similar al último ancestro común eucariota.Heiss AA, Walker G & Simpson AG 2010. The ultrastructure of Ancyromonas, a eukaryote without supergroup affinities. Protist. 2011 Jul;162(3):373-93. doi: 10.1016/j.protis.2010.08.004. Epub 2011 Mar 21. Al último ancestro común eucariota se le suele llamar "LECA" (del inglés Last eukaryotic common ancestor). Este primer organismo eucariota habría sido un protozoo biflagelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero ya con todas las características típicas de la célula eucariota y por lo tanto, tremendamente alejado de los organismos procariotas que son mucho más simples y pequeños. Sin embargo, las características bioquímicas y genéticas revelan la profunda relación entre ellos, lo que permite postular diversas teorías sobre los posibles ancestros eucariotas.
El metabolismo es quimioorganoheterótrofo y está íntimamente relacionado con las mitocondrias. Es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19. y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias. La reproducción sexual es característica de la vida eucariota y el sexo podría ser el resultado directo del modo evolutivo por el cual surgió la primera célula eucariota.Dave Speijer 2015, Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life PNAS July 21, 2015 112 (29) 8827-8834; https://doi.org/10.1073/pnas.1501725112
La aparición del primer eucarionte generó tantas diferencias con sus ancestros procariotas que se considera que la eucariogénesis es el proceso más revolucionario que ha existido desde el origen mismo de la vida. Para detallar parte de estas diferencias, ver: Tabla comparativa de la dicotomía procariota-eucariota.
Los ancestros simbióticos right|thumb|400px|Si al elaborar un cladograma del árbol filogenético de la vida, incluimos al origen eucariota por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria, obtenemos un anillo filogenético.
Las hipótesis simbiogenéticas son cada vez más desarrolladas y aceptadas. No solamente se basan en la presencia de orgánulos como las mitocondrias y cloroplastos, sino en bioquímica y genética, lo que ha permitido definir a los eucariontes como organismos productos de una fusión, quimerismo o simbiogénesis entre dos o más ancestros procariotas. Muchas proteínas informacionales son similares a las de las arqueas, mientras que lípidos de la membrana y muchas proteínas operacionales son del tipo bacteriano.Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology. The origin of Archaea and their relationships with Bacteria and Eukarya. Ed. by R. Garrett & Hans-Peter Klenk 2007. Blackwell Publishing Ltd. Es así que varias investigaciones de los últimos años se han centrado en descubrir quienes son estas arqueas y/o bacterias ancestrales.
El ancestro arqueano thumb|410px|Escenario endosimbiotico propuesto para el origen de los eucariotas. Son varias características que los eucariontes han heredado de una arquea ancestral. En 1983 se encontró una similitud entre las enzimas ARNP.Janine Huet et al 1983, Archaebacteria and eukaryotes possess DNA-dependent RNA polymerases of a common type The EMBO Journal Vol.2 No.8 pp. 1291 - 1294, 1983 También provienen de las arqueas las histonas, el ARN ribosomal, el ARNt, proteínas estructurales como las actinas y Arp2/3 y el sistema de traducción,Hyman Hartman et al 2006 The archaeal origins of the eukaryotic translational system Archaea. 2006 August; 2(1): 1–9. tal como se observa en los factores de elongación e iniciación.MC Rivera & JA Lake 1992, Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives. Science 03 Jul 1992: Vol. 257, Issue 5066, pp. 74-76 DOI: 10.1126/science.1621096 Los cromosomas tendrían también origen arqueano por el parecido encontrado en Sulfolobus solfataricusNicholas P Robinson et al (2007) Sister chromatid junctions in the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus The EMBO Journal 26, 816 - 824 doi:10.1038/sj.emboj.7601529 y por la semejanza con los complejos proteicos de replicación de ADN de las arqueas.Chia, Nicholas; Cann, Isaac; Olsen, Gary J. 2010 Evolution of DNA Replication Protein Complexes in Eukaryotes and Archaea PLoS ONE;2010, Vol. 5 Issue 6, p1