Emparejamiento de Agelaius phoeniceus Subartículo de un taxón biológicocenter|260px|thumb|Macho y hembra de tordo sargento alimentándose. Artículo principalcomún Nombre científico: Agelaius phoeniceusSubartículosComportamiento de Agelaius phoeniceus Reproducción de Agelaius phoeniceus Territorialismo de Agelaius phoeniceus Emparejamiento de Agelaius phoeniceus El tordo sargento (Agelaius phoeniceus) es un ave perteneciente a la familia de los ictéridos, dentro del orden de los paseriformes, que se caracteriza por su sistema de emparejamiento poligínico. Los machos territoriales pueden alcanzar las quince compañeras en algunos casos, aunque normalmente tienen dos o tres. El tamaño promedio del harén varía entre 1,6 y 6,2 hembras en distintas poblaciones. Su poliginia ha hecho de esta ave una especie extensivamente estudiada.
Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el éxito reproductivo femenino y, en consecuencia, sobre la elección de pareja por parte de las hembras. Debido a que la calidad del macho guarda solo una débil relación con la de su parcela, es necesario considerar ambos parámetros por separado. A su vez, los dos componentes de la calidad parental masculina ―esfuerzo en la defensa del nido y alimentación de los polluelos― difieren entre los distintos individuos y no covarían. En algunas especies, particularmente en las poligínicas, un sistema de emparejamiento basado en la defensa de un recurso ―un territorio― está asociado a una considerable variabilidad en el éxito en la obtención de pareja de los machos, y este es el caso del tordo sargento.
Algunas parejas son vistas juntas a lo largo de toda la temporada reproductiva y están tan fuertemente unidas como en la mayoría de las especies de aves, mientras que en otras el vínculo parece ligarlos solo en tanto el macho esté alerta y sea exitoso al ahuyentar a potenciales competidores. Se ha observado una hembra recibir a un macho con las alas desplegadas y sacudiendo las plumas y, en el momento siguiente, cuando ese macho fue repelido, exhibirse ante el vencedor de la misma manera.
Cortejo y cópula
left|thumb|Fotografía de un macho con las manchas alares ocultas.
A la llegada de la primera oleada migratoria de hembras, el macho puede aún no estar listo para emparejarse. Al principio, repelerá a toda hembra que ingrese en su territorio y la perseguirá por el pantano, pero ella regresará al sitio que ha escogido para construir su nido. Eventualmente, él estará listo y se lo podrá ver siguiendo a su compañera. Entonces la mantendrá vigilada en todo momento y, mientras ella caza cerca de la superficie del agua, él alardeará sobre la totora más cercana.
La formación de una pareja comienza tan pronto como una hembra se adentre en los dominios de un macho. El cortejo del tordo sargento se centra en la exhibición de las manchas escarlatas de sus alas. Cuando se está alimentando, el macho adulto luce como un ave negra con una raya amarilla pálido o una banda roja angosta sobre sus hombros. El color puede incluso estar enteramente cubierto por el predominante negro de su plumaje. Sin embargo, cuando se siente estimulado, despliega la cola, abre las alas ligeramente, infla todas sus plumas y emite su canción cuonc-cuer-ii,Vocalización descrita en la fuente original en inglés como quonk-quer-ee. o su aún más acuoso y gorgoteante ogl-ogl-yer.Vocalización descrita en la fuente original en inglés como ogle-oggle-yer. Realiza sus demostraciones posado sobre una percha prominente;Entiéndase por «percha» una rama o cualquier otra cosa que sirva a las aves para posarse. se inclina hacia adelante, apuntando con el pico hacia su cola por debajo de la rama, con la espalda encorvada. Cuando infla las plumas de su cuerpo, infla particularmente, yergue y exhibe las de sus manchas rojas. Para incrementar la visibilidad de las manchas sobre sus hombros, arquea aún más las alas a medida que sus demostraciones aumentan en intensidad. Estos ornamentos se vuelven más vistosos mientras vuela lentamente hacia la hembra. Las hembras responden con un llamado e inclinación similares a los del macho. El llamado de cortejo ―ti-ti-ti― varía poco entre ambos sexos y solo es emitido durante la temporada reproductiva.
right|thumb|Macho cantando y exhibiéndose.
Se ha descrito, a su vez, otra forma de cortejo. Además de la exhibición ordinaria con el inflado de las plumas, los machos también se valen de cierta demostración de planeo. Ascendiendo en un espiral irregular, el ave alcanza una altura considerable, en donde se mantiene suspendida, a menudo por largos períodos, mientras apenas bate sus alas. Por lo general, no canta durante esta exhibición. Eventualmente, con las alas medio cerradas, se deja caer en un curso zigzagueante hacia el pantano. Con frecuencia una docena de individuos o más pueden ser observados en el aire al mismo tiempo realizando estas demostraciones.
Una vez que el vínculo se ha establecido y mucho antes de las cópulas, la hembra adopta repetidamente un comportamiento precopulatorio «solicitante». La postura solicitante consiste en una inclinación del cuerpo hacia adelante, con la cola y las alas levantadas para exponer la región cloacal. La reacción de su compañero se intensifica gradualmente y progresa de una aproximación, pasando por una postura agachada, hasta la exhibición precopulatoria y finalmente la cópula. Típicamente, el macho monta a la hembra en múltiples ocasiones en relativamente poco tiempo y luego se posa en las cercanías para emitir llamados y cortejar. Los machos pueden llegar a copular hasta cinco o seis veces por día con cada una de cuatro hembras distintas. Cada pareja copula en promedio veintiuna o veintidós veces por nidada.
Explicaciones para la poliginia
left|thumb|Macho cantando y exhibiéndose.
Se han sugerido cinco hipótesis principales para intentar dar cuenta del motivo de la poliginia en esta especie. El modelo del umbral de la poliginia (Polygyny Threshold Model) asume que el emparejamiento poligínico es costoso para las hembras, suposición apoyada por los hallazgos de que estas prefieren emparejarse con machos sin compañera y de que dicha preferencia constituye una adaptación en tanto el emparejamiento poligínico reduce su éxito reproductivo. Las hembras escogerían machos ya emparejados solo si las diferencias en la calidad de las parcelas fueran lo suficientemente importantes como para que ellas experimentasen un mayor éxito reproductivo eligiendo un macho que ya tuviera pareja pero con un buen territorio que el que experimentarían si optaran por otro sin compañera pero con una parcela pobre; de esta manera, los costos de compartir el macho y su territorio quedarían anulados. Si el modelo del umbral de la poliginia es correcto, entonces el éxito en la obtención de parejas de un macho debería ser un índice aproximado de la calidad de sus dominios.
Se han propuesto dos modificaciones a este modelo: la hipótesis del hijo sexy (Sexy Son Hypothesis) y el modelo del asentamiento asincrónico (Asynchronous Settlement Model). Mientras que las ventajas reproductivas de las que se beneficiaría una hembra al elegir pareja sobre la base de los postulados del modelo del umbral de la poliginia contemplan solo el éxito reproductivo a lo largo de su propia vida, la hipótesis del hijo sexy sugiere que las ventajas reproductivas que esta consigue están dadas por dos factores: su propio éxito reproductivo y el éxito en la obtención de compañeras de su descendencia masculina. Este último factor es especialmente importante en las especies poligínicas en las que los machos difieren en su habilidad para atraer parejas. En otras palabras, la calidad genética del macho influiría sobre la ulterior transmisión de los genes de la hembra en primer lugar de manera directa, afectando las posibilidades de supervivencia de sus polluelos, y en segundo lugar de forma indirecta, determinando el atractivo físico de su descendencia masculina y, de este modo, incidiendo sobre el futuro éxito reproductivo de la misma. Por otro lado, el modelo del asentamiento asincrónico argumenta que las hembras limitan el costo de la poliginia al reproducirse asincrónicamente, es decir, intentando reducir el tiempo de superposición entre la crianza de su propia nidada y las de las hembras ya establecidas.
Dos alternativas importantes a estos tres modelos son el modelo de la elección cooperativa de las hembras (Cooperative Female Choice Model) y la hipótesis de la elección neutral del compañero (Neutral Mate Choice Hypothesis). El modelo de la elección cooperativa, basada en la noción de mutualismo, propone que las hembras escogen machos ya emparejados porque se benefician de la presencia de otras hembras. Por su parte, la hipótesis de la elección neutral del compañero sostiene que la hembra elige a su pareja independientemente de otras hembras y de las diferencias en la calidad del macho y de su parcela y se establece al azar en un territorio u otro.
Evidencia a favor del modelo del umbral de la poliginia
right|thumb|Macho cantando y exhibiéndose.
Un estudio llevado a cabo en las cercanías de Ottawa (este de Ontario) reveló que en la primera parte de la temporada reproductiva las hembras preferían emparejarse con machos que aún no tuvieran compañera en lugar de con otros que ya hubieran conseguido alguna. El estatus de los machos —ya emparejados o aún sin compañera— demostró ser más determinante en la elección de pareja por parte de las hembras que las variaciones en la calidad de aquellos o de sus dominios. De esta manera, las hembras evitaban exceder el umbral de la poliginia.
Aunque las hembras aún preferían establecerse en parcelas de machos sin pareja en la parte tardía de la época de reproducción, la diferencia entonces ya no era significativa. El establecimiento de las hembras en ese momento de la temporada parecía estar relacionado con el tiempo de permanencia futura de las residentes: las nuevas hembras evitaban los territorios en los que los nidos de las hembras ya establecidas estuvieran en sus primeras etapas y se inclinaban por aquellos en los que dichos nidos se encontrasen en una fase tardía. Así, escogían las parcelas en donde pudieran anidar asincrónicamente respecto de las residentes. Estas predilecciones son consistentes con el modelo del umbral de la poliginia, la hipótesis del hijo sexy y el modelo del asentamiento asincrónico ―que asumen que las hembras prefieren y son reproductivamente más exitosas al emparejarse con machos sin compañera en vez de con machos ya emparejados en ubicaciones igualmente aptas para la reproducción― e inconsistentes con la hipótesis de la elección neutral del compañero ―que supone que las hembras no tienen predilección alguna― y el modelo de la elección cooperativa de las hembras ―que implica que las hembras prefieren machos que ya tengan una pareja a aquellos que aún no hayan atraído ninguna―.
En un experimento en el que las hembras podían optar entre dos territorios adyacentes, uno defendido por un macho sin compañera en el que no había sitios de nidificación sobre el agua y otro perteneciente a un macho ya emparejado en el que sí había sitios de nidificación sobre el agua, las hembras se inclinaron abrumadoramente por estos últimos, lo que apoyaría la idea de que una parcela de mayor calidad ―la anidación sobre el agua incrementa las probabilidades de éxito reproductivo― podría revertir las preferencias basadas en el estatus de emparejamiento ―monógamo o poligínico― y respaldaría la validez del modelo del umbral de la poliginia como explicación de este tipo de emparejamiento.
Evidencia en contra del modelo del umbral de la poliginia
left|thumb|Macho cantando y exhibiéndose.