Territorialismo de Agelaius phoeniceus Subartículo de un taxón biológicocenter|260px|thumb|El tordo sargento macho se destaca por su alto grado de territorialismo.Artículo principalNombre común: Tordo sargento Nombre científico: Agelaius phoeniceusSubartículosComportamiento de Agelaius phoeniceus Reproducción de Agelaius phoeniceus Territorialismo de Agelaius phoeniceus Emparejamiento de Agelaius phoeniceus
El tordo sargento (Agelaius phoeniceus) es un ave perteneciente a la familia de los ictéridos, dentro del orden de los paseriformes, en la que los machos normalmente consiguen un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad. Rara vez machos subadultos establecen territorios temporalmente por dos o tres semanas. Las parcelas pueden hallarse tanto aisladas como contiguas, y sus límites están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva. Su forma y tamaño son altamente variables y dependen del tipo de vegetación y hábitat, cercanía a árboles y densidad de población. Aunque suelen alimentarse fuera de sus dominios, durante el período de cópulas los machos pasan casi todo el día dentro de ellos.
El establecimiento de un territorio es clave, pues los machos no territoriales son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones. La intensidad de la competencia se ve reflejada en el alto número de intrusiones a las parcelas de los machos propietarios, lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a machos no territoriales de sus dominios. Sin embargo, las disputas agresivas por los territorios son infrecuentes. Por lo general, los machos territoriales vencen a sus contendientes en los pacíficos retos de exhibición del plumaje y en las menos habituales peleas agresivas, y existen diversas hipótesis que intentan dar cuenta de este fenómeno. Cuando se encuentran en sus parcelas, los machos territoriales exponen enteramente sus manchas alares rojas bordeadas de amarillo en la parte inferior en exhibiciones sexuales o territoriales, mientras que los no territoriales suelen mantenerlas ocultas al inmiscuirse en algún territorio ajeno. Pueden ser muy agresivos al defender sus dominios de la intrusión de una variedad de aves y mamíferos.
La enorme mayoría de los machos obtiene una parcela por primera vez al tomar posesión del territorio de un macho territorial que no haya sobrevivido al invierno. Asimismo, pueden establecerse en espacios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente. En otras ocasiones, invaden parcelas en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. En ciertas oportunidades, sin embargo, demuestran dominancia inmediata sobre el residente. En los casos en los que dos machos con territorios adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior.
Por su parte, una de las principales tareas de las hembras consiste en la defensa agresiva del área contra la intrusión de otras hembras. Al principio, intentan defender una gran porción de los dominios del macho, pero a medida que su ciclo reproductivo progresa su atención se vuelca al nido y a un área circundante mucho menor. Las nuevas hembras ocasionalmente se abren camino a una parcela por medio de la perseverancia, las amenazas y las peleas.
Forma y límites de los territorios
left|thumb|Fotografía de un macho con las manchas alares ocultas.
Los territorios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos a otros. En un estudio en las cercanías de Madison (sur de Wisconsin) en el que entre otras cosas se investigó el establecimiento, conservación, tamaño y estructura de las parcelas de los machos, se descubrió que estas podían ser aproximadamente cuadradas, rectangulares, circulares o altamente irregulares. Parecía probable que la presencia de una percha alta tuviera cierta influencia sobre su forma.Entiéndase por «percha» una rama o cualquier otra cosa que sirva a las aves para posarse. Casi todos los territorios incluían un árbol y varios machos ubicados en el centro del pantano estudiado tenían parcelas con largas prolongaciones hacia los árboles a lo largo de los márgenes. Cada vez que una rama de árbol era dispuesta artificialmente entre las totoras (Typha spp.) en los dominios de un macho, este la utilizaba rápidamente como percha.
Los límites de los territorios están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva; se respetan incluso durante las ausencias temporales del propietario, aunque las invasiones son más frecuentes entonces. Los machos territoriales ocasionalmente invaden parcelas ajenas para ahuyentar machos adultos extraños y de un año de edad —los cuales rara vez toman posesión de una territorio—, participar en persecuciones de hembras y atacar a depredadores. El desplazamiento por parte de una hembra de los dominios de un macho a los de otro constituye una de las pocas circunstancias bajo las que los machos transgreden persistentemente los límites territoriales. En algunas oportunidades, el macho que reclama a su compañera regresa a su parcela antes que el dueño de aquel al que voló la hembra tenga oportunidad de repelerlo. El macho invasor parece demostrar signos de reconocimiento de los «derechos territoriales» de su vecino, pues cuando se acerca a la hembra lo hace con las manchas de sus alas ocultas y sin exhibirse, siendo que cada vez que vuelve a su propio territorio inmediatamente canta exponiendo las manchas de sus alas completamente.
Tamaño y hábitats de los territorios
right|thumb|Totora común (Typha latifolia). La superficie de los territorios en humedales disminuye en la medida en que aumenta la proporción de Typha spp.
El tamaño de los territorios varía enormemente según la calidad del hábitat, y por lo general está negativamente relacionado con la densidad poblacional. En las cercanías de Madison, la superficie de las parcelas parecía afectada por la presión de los otros machos. Los nuevos residentes, especialmente aquellos en áreas bien pobladas, a menudo defendían dominios muy pequeños. Estos podían crecer repentinamente gracias a la desaparición de un macho adyacente o gradualmente como resultado de una agresión persistente. Allí el tamaño promedio de diecisiete territorios de machos bien establecidos era de 330 m², siendo de 124 y 583 m² el más pequeño y el más extenso de ellos respectivamente. En el sudoeste de Míchigan, la extensión media de las parcelas de veintitrés machos era de 402 m². Por otro lado, en Utah se encontraron territorios mucho mayores: 2936 m² en promedio, 1606 m² para el más pequeño y 4265 m² para el más grande. En el este de Ontario, parcelas a los costados de autopistas tenían una superficie media de unos 6000 m², con un máximo de aproximadamente 29 000 m².
En un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), la superficie de los territorios en humedales disminuía en la medida en que aumentaba la proporción de monocotiledóneas de hoja ancha —principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp., en contraposición a Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis— y al tiempo que se incrementaba la altura vegetativa general, dos características generalmente deseadas por los tordos sargento durante la temporada reproductiva. A su vez, las dimensiones medias de las parcelas en tierras altas eran generalmente entre 1,5 y 2 veces mayores que las de aquellas en humedales.
El éxito reproductivo de los tordos sargento machos varía en función de la calidad de los territorios. Aquellos que se establecen en pantanos tienden a engendrar una descendencia más numerosa que los que se asientan en campos en tierras altas, en gran parte debido a que generalmente los machos con dominios pantanosos atraen a más compañeras. Sin embargo, a diferencia de lo que pudiera esperarse, los machos que ocupan parcelas en pantanos —hábitat de mayor calidad— no son socialmente dominantes respecto de los que defienden territorios en campos en tierras altas —hábitats de menor calidad—; de hecho, se ha encontrado evidencia de que los machos que se establecen en tierras altas son dominantes respecto de aquellos que se instalan en pantanos. En ocasiones, se establecen en estanques de castores (Castor canadensis), zanjas a los costados de las rutas, e incluso en setos y jardines urbanos.
Obtención de un territorio
left|thumb|Macho cantando y exhibiéndose.
El establecimiento de un territorio es de enorme importancia para el éxito reproductivo de los machos puesto que aquellos que no consiguen uno representan colectivamente menos del 5% de las fecundaciones. Debido a que entre un 35 y un 80% de los machos reproductivamente competentes no logra hacerse de una parcela cada año,Según otras fuentes, aproximadamente la mitad de los machos no tiene éxito en la consecución de un territorio durante la temporada reproductiva (Metz y Weatherhead 1991). la competencia por estas es intensa. La intensidad de la competencia se debe a la alta tasa de supervivencia anual y a la limitada disponibilidad de hábitats adecuados para la reproducción en gran parte de su área de distribución, y se ve reflejada en el elevado número de intrusiones en los dominios de los residentes —lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a invasores—, en el inmediato reemplazo de aquellos por parte de otros machos tras removimientos experimentales de los primeros, y en la defensa de territorios en áreas de baja calidad. La adquisición de una parcela puede implicar el desplazamiento de un residente ya establecido.
Los machos normalmente consiguen un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad: no suelen reproducirse en su primer año, a pesar de que ya entonces presenten espermatogénesis. Las hembras se reproducen usualmente ya en la primera temporada reproductiva posterior a su nacimiento. Entre los individuos de dos años o más, los machos no territoriales mayores no son más exitosos que los más jóvenes en la eventual adquisición de una parcela. La mayor parte de los machos adquiere un territorio en su tercer año y aproximadamente el 70 % de los que consiguen uno lo retiene por solo uno o dos años.
La importancia de las peleas parece ser limitada en la defensa de las parcelas respecto de otros machos. Las contiendas agresivas por estas son infrecuentes. Una vez que un territorio es ocupado, es raro que su dueño necesite ser agresivo para defenderlo de machos no territoriales debido a que la mayoría de estos esperará a que un residente desaparezca para establecerse como macho territorial en lugar de hacer uso de la agresión para reclamar uno. Las parcelas abandonadas suelen ocuparse de nuevo en pocos minutos —en alrededor de un 10% de los casos, son anexionadas a los dominios de algún macho territorial vecino—, lo que hace pensar que los machos no territoriales que logran adquirir un territorio son simplemente los primeros en descubrir un espacio dejado en desuso.
El establecimiento de parcelas en la primera parte de la temporada reproductiva a menudo ocurre sin peleas ni interacciones debido al reducido número de machos compitiendo. Sin embargo, a medida que más machos aparecen, pueden surgir vigorosas batallas. Algunos machos filopátricos que llegan temprano a las áreas de reproducción tienden a ocupar dominios más grandes que los que tenían el año anterior y se retraen a medida que otros machos arriban y establecen sus propios territorios. Los machos que anteriormente habían conseguido parcelas pequeñas usualmente intentan apropiarse de mayores extensiones y a menudo tienen éxito. La mayoría de las aves, sin embargo, permanece dentro de los límites aproximados de sus antiguos dominios. Los antiguos residentes por lo general se muestran más tolerantes respecto de los invasores que los machos que ocupan un territorio por primera vez.
Interacciones entre los machos