Reproducción de Agelaius phoeniceus Subartículo de un taxón biológicocenter|260px|thumb|Tordo sargento macho cantando y exhibiéndose. Artículo principalNombre común: Tordo sargento Nombre científico: Agelaius phoeniceusSubartículosComportamiento de Agelaius phoeniceus Reproducción de Agelaius phoeniceus Territorialismo de Agelaius phoeniceus Emparejamiento de Agelaius phoeniceus El tordo sargento (Agelaius phoeniceus) es un ave perteneciente a la familia de los ictéridos, dentro del orden de los paseriformes, que se reproduce en la mayor parte de América del Norte y algunas zonas de América Central tanto en humedales como en hábitats de tierras altas. Los machos llegan a las áreas de reproducción dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios; luego ellas se asientan dentro de los mismos. Los machos arriban a los sitios reproductivos a mediados de marzo, y las hembras, a principios de abril. Las hembras de mayor edad llegan antes que las de un año. Los machos comienzan a delimitar sus dominios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda. En un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), se encontró que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparición de las hembras en dichas parcelas variaba en función del hábitat: al menos cuatro semanas en pasturas, de una a tres semanas en henares viejos, campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos.
Para el momento en que se producen las cópulas, disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones a territorios ajenos. Antes del apareamiento diversos aspectos del territorialismo llegan a su punto máximo. Después de este, la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras, los huevos y los polluelos de la depredación.
Temporada reproductiva
left|thumb|Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la temporada reproductiva.
La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio. Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos se iniciaba entre comienzos y fines de abril y concluía entre comienzos y fines de agosto; y en el norte de Luisiana, se constató que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio. La cúspide de la temporada de nidificación —el momento con mayor cantidad de nidos activos— ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares. Un estudio en el este de Ontario descubrió que aunque los tordos sargento empezaban a anidar más temprano en años con primaveras cálidas, asociadas a bajos valores invernales en el índice de oscilación del Atlántico Norte, las fechas de puesta de los huevos permanecían inalteradas. Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la época de reproducción, pero se mantienen altos a lo largo de la temporada.
Filopatría
right|thumb|Tanto los machos como las hembras exhiben conductas filopátricas, pero este comportamiento es más notorio en los machos.
Se trata de una especie filopátrica, es decir, los individuos regresan a reproducirse a las mismas áreas año tras año. Algunos machos pueden volver a un determinado territorio hasta ocho o nueve temporadas. Los tordos sargento generalmente regresan a procrear a lugares dentro de un radio de 100 km de sus sitios natales. En el este de Ontario, en un período de seis años el 55,3% de los machos retornó al área de estudio en al menos una oportunidad; el 4,4% de esos machos cambió de pantano entre temporadas, el 14,7% cambió de parcela dentro del mismo pantano y el 80,9% volvió a establecerse en sus anteriores dominios. El 41,3% de las hembras se reprodujo dentro del área de estudio durante más de un año; el 75,7% de esas hembras anidó en el pantano que había ocupado la temporada precedente. Cuando las hembras tenían la oportunidad de nidificar en el territorio del mismo macho que el año previo —es decir, cuando tanto el macho como la hembra habían vuelto a determinado pantano—, el 58,7% de ellas lo hizo.
Las hembras pueden emparejarse con un macho dado por hasta al menos tres temporadas reproductivas. Sin embargo, las que regresan a los mismos pantanos parecen ser más fieles a áreas generales dentro de estos que a machos en particular. Su tendencia a anidar en las mismas áreas en años consecutivos repercute significativamente en el éxito de los machos para conseguir pareja, debido a que los nuevos machos territoriales «heredan» los harenes de los anteriores dueños de las parcelas; no obstante, otros estudios han argumentado que el cambio de compañeros entre distintas temporadas reproductivas se debía en gran parte justamente a los desplazamientos de las hembras, puesto que los machos vuelven a la misma área aproximada año tras año. El éxito reproductivo previo de una hembra afecta su subsecuente elección del sitio de nidificación. Se ha encontrado que las hembras filipátricas construyen sus nidos a una distancia que varía entre los 1,2 m y los 73,2 m del anterior sitio de anidación (19,8 m en promedio).
left|thumb|El éxito reproductivo previo de una hembra afecta su subsecuente elección del sitio de nidificación.
En otro estudio, alrededor del 70% de los machos que se reprodujeron en más de una temporada retuvo sus dominios originales, y la mayor parte del 30% de aquellos que cambiaron de territorio se estableció a menos de 200 m de su parcela original, a menudo en una adyacente. Este descubrimiento guarda coherencia con el hecho de que los machos están ausentes de sus dominios únicamente por lapsos breves y probablemente tengan información comparativa precisa solamente acerca de territorios cercanos sobre la cual basar sus decisiones. Los que se habían trasladado menos de 200 m tendían a incrementar su éxito reproductivo tras el desplazamiento, lo que respalda la hipótesis de que estos solo cambiarían de parcela voluntariamente si esperasen mejorar de manera significativa sus posibilidades de procrear. Por otro lado, los que se trasladaban grandes distancias no presentaban incrementos en su éxito reproductivo, de modo que dichos movimientos quizá hayan sido involuntarios. Los machos territoriales parecen monitorear las actividades reproductivas en territorios cercanos y desplazarse cuando perciben beneficios potenciales significativos y se presenta la oportunidad. La cantidad de información de la que disponen los individuos masculinos sobre sitios reproductivos presentes y alternativos y el tiempo y la oportunidad requeridos para recolectar esa información probablemente sean limitaciones de importancia que favorezcan la conservación de las parcelas en esta y otras especies territoriales.
Territorialismo y emparejamiento
right|thumb|El establecimiento de un territorio durante la temporada reproductiva es clave para los machos.
El establecimiento de un territorio durante la temporada reproductiva es clave para los machos, pues aquellos que no consiguen uno son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones. La intensidad de la competencia por las parcelas se ve reflejada en el alto número de intrusiones a los dominios de los machos propietarios, lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a invasores de sus territorios. Sin embargo, las disputas agresivas por las parcelas son infrecuentes. Los dominios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos, y sus límites están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada. Su forma y tamaño son altamente variables y dependen del tipo de vegetación y hábitat, cercanía a árboles y densidad de población. Aunque suelen alimentarse fuera de sus territorios, durante el período de cópulas los machos pasan casi todo el día dentro de ellos.
La enorme mayoría de los individuos masculinos obtiene una parcela por primera vez al tomar posesión de los dominios de un macho territorial que no haya sobrevivido al invierno. Asimismo, pueden establecerse en espacios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente. En otras ocasiones, invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. Empero, en ciertas oportunidades, demuestran dominancia inmediata sobre el residente. En los casos en los que dos machos con parcelas adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior.
El tordo sargento se caracteriza por su sistema de emparejamiento poligínico. Su poliginia ha hecho de esta ave una especie extensivamente estudiada. Los machos territoriales pueden alcanzar las quince compañeras en algunos casos, aunque normalmente tienen dos o tres. El tamaño promedio del harén varía entre 1,6 y 6,2 hembras en distintas poblaciones. Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el éxito reproductivo femenino y, en consecuencia, sobre la elección de pareja por parte de las hembras. Debido a que la calidad del macho guarda solo una débil relación con la de su parcela, es necesario considerar ambos parámetros por separado. A su vez, los dos componentes de la calidad parental masculina ―esfuerzo en la defensa del nido y alimentación de los polluelos― difieren entre los distintos individuos y no covarían. En algunas especies, particularmente en las poligínicas, un sistema de emparejamiento basado en la defensa de un recurso ―un territorio― está asociado a una considerable variabilidad en el éxito en la obtención de pareja de los machos, y este es el caso del tordo sargento.
Nido y huevos
left|thumb|La hembra se encarga de construir el nido.
Las parejas crían habitualmente dos y ocasionalmente tres nidadas por temporada; el promedio es de 1,7 nidadas por hembra por año. Generalmente, las hembras construyen un nuevo nido para la segunda puesta, tanto cuando la crianza de la primera fracasó como tras haber tenido éxito con ella. Sin embargo, en raras oportunidades depositan sus huevos en nidos en los que la nidada original fue destruida. El segundo nido es confeccionado en las cercanías del primero, frecuentemente dentro de los tres metros de distancia de aquel, incluso si este ha sido atacado o destruido. A menudo, la construcción del segundo nido comienza antes de que la primera puesta haya abandonado el suyo. Algunas hembras pueden anidar hasta cinco veces en una temporada si sus nidadas perecen antes de independizarse. Debido a las altas tasas de depredación en los nidos y a la renidificación por parte de las hembras, los machos tienen con frecuencia en sus territorios nidos en diferentes etapas del ciclo reproductivo al mismo tiempo y durante muchas semanas.
Las hembras de solo un año de edad empiezan a nidificar considerablemente más tarde en la época de reproducción que las más grandes. En el condado de Brown (sur de Indiana), las mayores comenzaban a poner sus huevos en promedio aproximadamente dieciséis días antes que las jóvenes. Algunas hembras confeccionan varios nidos antes de iniciar una nidada, lo que implica que en ciertas oportunidades los nidos terminados no son utilizados, no depositándose nunca huevos en ellos. A principios de la temporada reproductiva, las hembras parecen ser intolerantes ante las perturbaciones y más proclives a abandonar sus nidos. Por otro lado, una vez que han empezado sus puestas es mucho menos probable que los dejen.
right|thumb|Nido con huevos en su interior.